Г.Ю. Ризниченко - Лекции по математическим моделям в биологии (2-е издание) (1117248), страница 28
Текст из файла (страница 28)
Novak B, Tyson J. J. Modeling the cell division cycle: M-phase trigger, oscillationand size control. J. Theor. Biol. 165: 101-104, 1993.10. Somogyi R, Stuckin J. W. Hormone-induced calcium oscillations in liver cells canbe explained by a simple one pool model. J. Biol.
Chem. 266: 11068-11077, 1991.11. Prigogine I. R., Lefever R. Symmetry breaking instabilities in dissipative systems. J.Che. Phys. 48: 1665-1700, 1968.12. Winfree A. T. The geometry of biological time. Springer, 2001.13. Андронов А. А., Витт А. А., Хайкин С. Э. Теория колебаний. М., Наука, 1981.14.
Белюстина Л. Н. и Кокина Г. А. Качественное исследование уравнений фотосинтеза. В кн.: Колебательные процессы в биологических и химических системах. М., Наука, 1967.15. Гленсдорф П. и Пригожин И. Термодинамическая теория структуры, стабильности и флуктуаций. М., Мир, 1978.16. Николис Ж. и Пригожин И. Самоорганизация в неравновесных системах. М.,Мир, 1979.17.
Чернавский Д. С. и Чернавская Н. М. О колебаниях в темновых реакциях фотосинтеза. В кн.: Франк Г.М. (ред.) Колебательные процессы в биологическихи химических системах. М., Наука.МОДЕЛИ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ДВУХ ВИДОВГипотезы Вольтерра. Аналогии с химическойкинетикой. Вольтерровские модели взаимодействий.Классификация типов взаимодействий. Конкуренция. Хищник–жертва. Обобщенные моделивзаимодействия видов.
Модель Колмогорова.Модель взаимодействия двух видов насекомыхМакартура. Параметрический и фазовыепортреты системы Базыкина.181Основателем современной математической теории популяций справедливосчитается итальянский математик Вито Вольтерра, разработавший математическую теорию биологических сообществ, аппаратом которой служат дифференциальные и интегро-дифференциальные уравнения (Vito Volterra.
Leçons sur lathéorie mathématique de la lutte pour la vie. Paris, 1931). В последующие десятилетия популяционная динамика развивалась, в основном, в русле высказанныхв этой книге идей. Русский перевод книги Вольтерра вышел в 1976 году под названием «Математическая теория борьбы за существование» под редакциейи с послесловием Ю. М. Свирежева, где рассматривается история развития математической экологии в период 1931–1976 гг.Книга Вольтерра написана так, как пишут книги по математике. В ней сначала сформулированы некоторые предположения о математических объектах, которые предполагается изучать, а затем проводится математическое исследованиесвойств этих объектов.Системы, изученные Вольтерра, состоят их двух или нескольких видов.В отдельных случаях рассматривается запас используемой пищи. В основууравнений, описывающих взаимодействие этих видов, положены следующиепредставления.Гипотезы Вольтерра1.
Пища либо имеется в неограниченном количестве, либо ее поступлениес течением времени жестко регламентировано.2. Особи каждого вида отмирают так, что в единицу времени погибает постоянная доля существующих особей.3. Хищные виды поедают жертв, причем в единицу времени количество съеденных жертв всегда пропорционально вероятности встречи особей этих двухвидов, т. е. произведению количества хищников на количество жертв.4. Если имеется пища в ограниченном количестве и несколько видов, которыеспособны ее потреблять, то доля пищи, потребляемой видом в единицу времени,пропорциональна количеству особей этого вида, взятому с некоторым коэффициентом, зависящим от вида (модели межвидовой конкуренции).5. Если вид питается пищей, имеющейся в неограниченном количестве, прирост численности вида в единицу времени пропорционален численности вида.6.
Если вид питается пищей, имеющейся в ограниченном количестве, то егоразмножение регулируется скоростью потребления пищи, т. е. за единицу времени прирост пропорционален количеству съеденной пищи.182ЛЕКЦИЯ 9МОДЕЛИ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ДВУХ ВИДОВАналогии с химической кинетикойГипотезы Вольтерра имеют близкие параллели с химической кинетикой.В уравнениях популяционной динамики, как и в уравнениях химической кинетики, используется восходящий к статистической физике «принцип соударений»,когда скорость реакции пропорциональна произведению концентраций реагирующих компонентов.Согласно гипотезам Вольтерра, скорость процесса отмирания каждого видапропорциональна численности вида.
В химической кинетике это соответствуетмономолекулярной реакции распада некоторого вещества, а в математическоймодели — отрицательным линейным членам в правых частях уравнений.Согласно представлениям химической кинетики, скорость бимолекулярнойреакции взаимодействия двух веществ пропорциональна вероятности столкновения этих веществ, т. е. произведению их концентраций. Точно так же, в соответствии с гипотезами Вольтерра, скорость размножения хищников (гибели жертв)пропорциональна вероятности встреч особей хищника и жертвы, т. е. произведению их численностей.
И в том и в другом случае в модельной системе появляютсябилинейные члены в правых частях соответствующих уравнений.Наконец, линейные положительные члены в правых частях уравнений Вольтерра, отвечающие росту популяций в неограниченных условиях, соответствуютавтокаталитическим членам химических реакций. Такое сходство уравненийв химических и экологических моделях позволяет применить для математическогомоделирования кинетики популяций те же методы исследований, что и для системхимических реакций.183териями и планктонными водорослями, взаимодействия грибов с другими организмами, сукцессии растительных организмов, связанные, в частности, с конкуренцией за солнечный свет и с эволюцией почв, и т.
д. Такая классификация кажется необозримой.E. Одум, учитывая предложенные В. Вольтерра модели, разработал классификацию не по механизмам, а по результатам. Согласно этой классификации,оценивать взаимоотношения следует как положительные, отрицательные илинейтральные в зависимости от того, возрастает, убывает или остается неизменнойчисленность одного вида в присутствии другого вида. Тогда основные типывзаимодействий могут быть представлены в виде таблицы.Типы взаимодействия видовСИМБИОЗ++b12, b21 > 0КОММЕНСАЛИЗМ+0b12 > 0, b21 = 0ХИЩНИК–ЖЕРТВА+–b12 > 0, b21 < 0АМЕНСАЛИЗМ0–b12 = 0, b21 < 0КОНКУРЕНЦИЯ––b12, b21 < 0НЕЙТРАЛИЗМ00b12, b21 = 0В последнем столбце указаны знаки коэффициентов взаимодействия из системы (9.1).
Рассмотрим основные типы взаимодействий.Уравнения конкуренцииКлассификация типов взаимодействийКак мы уже видели в лекции 6, уравнения конкуренции имеют видВ соответствии с гипотезами Вольтерра взаимодействие двух видов, численности которых x1 и x2, могут быть описаны уравнениями:dx1= a1 x1 + b12 x1 x2 − c1 x12 ,dtdx2= a2 x2 + b21 x1 x2 − c2 x22 .dt(9.1)Здесь параметры ai — константы собственной скорости роста видов, ci —константы самоограничения численности (внутривидовой конкуренции), bij —константы взаимодействия видов (i, j = 1, 2).
Знаки коэффициентов bij определяюттип взаимодействия.В биологической литературе обычно классифицируют взаимодействия поучаствующим в них механизмам. Разнообразие здесь огромно: различные трофические взаимодействия, химические взаимодействия, существующие между бак-dx1= x1 (a1 − b12 x2 − c1 x1 ),dtdx2= x2 (a2 − b21 x1 − c2 x2 )dt(9.2)Стационарные решения системы:(1) x1(1)= 0, x2(1) = 0,Начало координат при любых параметрах системы представляет собой неустойчивый узел;(2) x1(2)= 0, x2(2) =a2,c2(9.3)184ЛЕКЦИЯ 9МОДЕЛИ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ДВУХ ВИДОВ185Cтационарное состояние (9.3) представляет собой седло при a1 > a2b12/с2и устойчивый узел при a1 <a2b12/с2.
Это условие означает, что вид вымирает, еслиего собственная скорость роста меньше некоторой критической величины. Далее,a(9.4)(3) x1(3)= 1 , x2 (3) = 0.c1Cтационарное решение (9.4) — седло при a2 > a1b21/c1 и устойчивый узел приa2 < a1b21/c1. Наконец,a c − a2 b12cb −b a(9.5),x2 = 1 12 21 1 .(4) x1 = 1 2c1c2 − b12 b21c1c2 − b12 b21Стационарное состояние (9.5) характеризует сосуществование двух конкурирующих видов и представляет собой устойчивый узел в случае выполнения соотношенияa1b12ac< a1 < 2 1 .c2b21Отсюда следует неравенство(9.6)b12b21 < c1c2,позволяющее сформулировать необходимое условие сосуществования видов:Произведение коэффициентов межпопуляционного взаимодействия меньшепроизведения коэффициентов внутрипопуляционного взаимодействия.Пусть естественные скорости роста двух рассматриваемых видов a1, a2 одинаковы.
Тогда необходимым для устойчивости условием будет c2 > b12, c1 > b21.Эти неравенства показывают, что увеличение численности одного из конкурентовсильнее подавляет его собственный рост, чем рост другого конкурента. Если численность обоих видов ограничивается, частично или полностью, различными ресурсами, приведенные выше неравенства справедливы. Если же оба вида имеютсовершенно одинаковые потребности, то один из них окажется более жизнеспособным и вытеснит своего конкурента.Поведение фазовых траекторий системы дает наглядное представлениео возможных исходах конкуренции. Приравняем нулю правые части уравненийсистемы (9.2):(dx1/dt = 0),x1 (a1 – c1x1 – b12x2) = 0x2 (a2 – b21x1 – c2x2) = 0(dx2/dt = 0).При этом получим уравнения для главных изоклин системы:x2 = 0x2 = –b21x1/c2 + a2/c2,— уравнения изоклин вертикальных касательных,x1 = 0x2 = –c1x1/b12 + a1/b12,— уравнения изоклин горизонтальных касательных.
Точки попарного пересечения изоклин вертикальных и горизонтальных касательных систем представляютсобой стационарные решения системы уравнений (9.2), а их координатыx1i , x2i (i = 1 ÷ 4) суть стационарные численности конкурирующих видов.Рис. 9.1. Расположение главных изоклин на фазовом портрете вольтерровской системыконкуренции двух видов (9.2) при разном соотношении параметров (пояснения в тексте).Возможное расположение главных изоклин в системе (9.2) изображено нарис. 9.1. рис. 9.1а соответствует выживанию вида x1, рис. 9.1б — выживанию вида x2, рис. 9.1в — сосуществованию видов при выполнении условия (9.6). Рисунок 9.1г демонстрирует триггерную систему. Здесь исход конкуренции зависит отначальных условий.
Ненулевое для обоих видов стационарное состояние (9.5) —неустойчивое. Это — седло, через которое проходит сепаратриса, отделяющаяобласти выживания каждого из видов.186ЛЕКЦИЯ 9МОДЕЛИ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ДВУХ ВИДОВ187ях), многих видах жуков рода Tribolium, дрозофиллах, пресноводных ракообразных (дафниях). Много экспериментов проводилось на микробных популяциях (см.лекцию 11).
В природе также проводили эксперименты, в том числе на планариях[4], двух видах муравьев [3] и др. На рис. 9.2. изображены кривые роста диатомовых водорослей, использующих один и тот же ресурс (занимающих одну и ту жеэкологическую нишу). При выращивании в монокультуре Asterionella formosa выходит на постоянный уровень плотности и поддерживает концентрацию ресурса(силиката) на постоянно низком уровне, Synedra ведет себя сходным образоми поддерживает концентрацию силиката на еще более низком уровне. При совместном культивировании (в двух повторностях) Synedra вытесняет Asterionellaformosa. По-видимому, Synedra выигрывает конкуренцию благодаря своей способности к более полному использованию субстрата.Широко известны эксперименты по изучению конкуренции Г.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
