И.А. Жирков - Жизнь на дне. Биоэкология и биогеография бентоса, страница 63

ï.) íå âîçíèêàëàsal» (Banarescu, 1992: 823). Ý. Ìàéðïðåãðàäà. Àðåàë íîâûõ âèäîâ âñåãäà îñòàâàëñÿ ñâÿíàïèñàë ïðåäèñëîâèå ê ýòîé ìîíîãðàçàííûì ñ àðåàëîì ïðåäêîâûõ. Èõ àðåàëû â íåêîòîôèè.ðûõ ñëó÷àÿõ ãðàíè÷èëè íà ïðîòÿæåíèè òûñÿ÷ êèëîìåòðîâ! È, åñëè â îòíîøåíèè òðîïè÷åñêèõ ëåñîâ«Îïèøèòå ïðîöåññ âèäîîáðàçîâàèìåþòñÿ äàííûå î òîì, ÷òî â íåêîòîðûå ïåðèîäû èõíèÿ ó âèäîâ ñ îáëèãàòíûì áåñïîëûìïëîùàäü ðåçêî ñîêðàùàëàñü è ñïëîøíûå ìàññèâûðàçìíîæåíèåì» (Âîïðîñ ýêçàìåíàòîðàñïàäàëèñü íà îòäåëüíûå ÷àñòè, òî ñîâðåìåííàÿðà «íà çàñûïêó»).ôðàãìåíòàöèÿ áîðåàëüíûõ ðàéîíîâ ìîðÿ áëèçêà êìàêñèìàëüíîé çà âñ¸ âðåìÿ èõ ñóùåñòâîâàíèÿ.Ïðåäñòàâèòü æå áàðüåð, îòäåëÿþùèé ìàëûå ãëóáèíû îò áîëüøèõ, óëüòðààáèññàëüíûå æåëîáà îò àáèññàëüíûõ ðàâíèí, âåðøèíû ãîð îò èõ ïîäíîæèé, íå ñòîèò è ïûòàòüñÿ.Èçó÷åíèå ãåîëîãè÷åñêîé èñòîðèè ïîêàçûâàåò, ÷òî ãåíåçèñ ïóò¸ì èçîëÿöèè, õîòÿ èèìååò ìåñòî, íî âñòðå÷àåòñÿ ðåäêî.

Îáðàçîâàíèå âèäîâ â ðåçóëüòàòå âîçíèêíîâåíèÿ áàðüåðîâ, ðàçäåëÿþùèõ èñõîäíóþ ïîïóëÿöèþ íà äâå ðàçíûå — ñïîñîá ãîðàçäî ìåíåå ðàñïðîñòðàí¸ííûé, ÷åì ýòî ïðèíÿòî ñ÷èòàòü. Îí ïðîñòî óäîáåí ñ ïåäàãîãè÷åñêîé òî÷êè çðåíèÿäëÿ îáúÿñíåíèÿ ýâîëþöèè è âèäîîáðàçîâàíèÿ.  äåéñòâèòåëüíîñòè ãåîãðàôè÷åñêàÿ èçîëÿöèÿ íå òîëüêî íå ÿâëÿåòñÿ íåîáõîäèìîé äëÿ ýâîëþöèè, íî äàæå íå ñòèìóëèðóåò å¸.Êîíå÷íî, îáîñîáëåíèå ìîæåò ïðèâîäèòü ê ïîñòåïåííîé äèâåðãåíöèè ðàçäåë¸ííûõ÷àñòåé ðàíåå åäèíîé ýêîñèñòåìû è âîçíèêíîâåíèþ èç íå¸ äî÷åðíèõ. Ïðè ýòîì èç îäíîãîïðåäêîâîãî âèäà ïðîèçîéäóò äâà, ïî îäíîìó â êàæäîé èç òàêèõ ÷àñòåé. Ïðèìåð òîìó ìûèìååì â ïðåâðàùåíèè èçíà÷àëüíî åäèíîé áèîòû ìîðÿ Òåòèñ, ðàñïàâøåéñÿ íà ðÿä òåïëîâîäíûõ áèîò.

Äðóãîé õîðîøî äîêóìåíòèðîâàííûé ïðèìåð — ñðàâíèòåëüíî íåäàâíåå ðàçäåëåíèå åäèíîé òðîïè÷åñêîé ìîðñêîé öåíòðàëüíîàìåðèêàíñêîé áèîòû ïîñëå îáðàçîâàíèÿÏàíàìñêîãî ïåðåøåéêà ïðèìåðíî 3,5 ìëí. ëåò íàçàä.  äàííîì ñëó÷àå ïî ðàçíûå ñòîðîíûïåðåøåéêà ñôîðìèðîâàëèñü íåîäèíàêîâûå ýêîñèñòåìû è âèäû, èõ îáðàçóþùèå.Íî äàæå â òàêèõ, êàçàëîñü áû, õðåñòîìàòèéíûõ ïðèìåðàõ âèäîîáðàçîâàíèÿ â ðåçóëüòàòå ãåîãðàôè÷åñêîé èçîëÿöèè ïðè äåòàëüíîì àíàëèçå îêàçûâàåòñÿ íå âñ¸ òàê î÷åâèäíî.Ïðåæäå âñåãî, íåò îñíîâàíèé ñ÷èòàòü, ÷òî âñå ðàçëè÷èÿ îáóñëîâëåíû òîëüêî è èñêëþ÷èòåëüíî ñàìèì ôàêòîì èçîëÿöèè.

Êàæäàÿ èç ñòàâøèõ îáîñîáëåííûìè ÷àñòåé èìååò ñâîþäàëüíåéøóþ èñòîðèþ.  íèõ íåçàâèñèìî ìåíÿëèñü êëèìàò è ñòðóêòóðà áèîòîïà. Ïîñëåðàçäåëåíèÿ Ïàíàìñêèì ïåðåøåéêîì ÷àñòè ðàíåå åäèíîé áèîòû âçàèìîäåéñòâîâàëè ñ ðàçíûìè áèîòàìè. Ðàñïðîñòðàí¸ííîñòü ðàçëè÷íûõ ñî÷åòàíèé àáèîòè÷åñêèõ óñëîâèé â èçîëèðîâàííûõ áèîòîïàõ ìîæåò îòëè÷àòüñÿ, ÷òî ïðèâîäèò ê èçìåíåíèþ ïëîùàäè, êîòîðóþäîëæíû çàíÿòü ðàçíûå ñîîáùåñòâà.

Ñëåäñòâèåì ÷åãî ÿâëÿåòñÿ ñîêðàùåíèå ðàçíîîáðàçèÿîäíèõ è ðîñò ðàçíîîáðàçèÿ äðóãèõ. Ýòè è äðóãèå ïðè÷èíû íå ìîãëè íå ïîâëèÿòü íà èõ ñîâðåìåííûé îáëèê è òàêñîíîìè÷åñêèé ñîñòàâ â ÷àñòíîñòè. Òàê, õîòÿ âèäîâîé ñîñòàâ ìíî-214Æèçíü íà äíåãèõ òàêñîíîâ ïî îáå ñòîðîíû Ïàíàìñêîãî ïåðåøåéêà âåñüìà ñõîäåí, ôàóíû ðèôîîáðàçóþùèõ ìåëêîâîäíûõ êîðàëëîâ Âîñòî÷íîé Ïàöèôèêè è Êàðèáñêîãî áàññåéíà ñîâåðøåííî ðàçëè÷íû (ñì.

Ãëàâó 3 è ðèñ. 3.60). Ôàóíà êîðàëëîâ Âîñòî÷íîé Ïàöèôèêè íåñîìíåííî ÿâëÿåòñÿ ïðîèçâîäíîé ôàóíû Çàïàäíîé Ïàöèôèêè, à âîâñå íå êàðèáñêîé, êàê ìîæíî áûëî áûîæèäàòü, ó÷èòûâàÿ íåäàâíåå âîçíèêíîâåíèå Ïàíàìñêîãî ïåðåøåéêà. Ýòî ñâèäåòåëüñòâóåòî òîì, ÷òî ïîñëå îáðàçîâàíèÿ Ïàíàìñêîãî ïåðåøåéêà ìåëêîâîäíûå ðèôîîáðàçóþùèå êîðàëëû â Âîñòî÷íîé Ïàöèôèêå âûìåðëè. À âåäü ñ êîðàëëîâûìè ðèôàìè ñâÿçàíî áîëüøîå÷èñëî âèäîâ äðóãèõ ãðóïï.

Ïîýòîìó âûìèðàíèå êîðàëëîâ íåèçáåæíî äîëæíî áûëî ïðèâåñòè ê âûìèðàíèþ âèäîâ è ñóùåñòâåííîìó èçìåíåíèþ è ïåðåñòðîéêå íå òîëüêî ýêîñèñòåìñàìèõ êîðàëëîâûõ ðèôîâ, íî è ðûõëûõ ãðóíòîâ.À.Ì. Äüÿêîíîâ (1955) óêàçûâàåò íà íàëè÷èå òðîïè÷åñêèõ âèäîâ, îáèòàþùèõ êàê óòèõîîêåàíñêîãî ïîáåðåæüÿ Àìåðèêè, òàê è â Èíäî-Ìàëàéñêîì àðõèïåëàãå, íî îòñóòñòâóþùèõ â Âåñò-Èíäèè. Ñêîðåå âñåãî ïðè÷èíà òàêîãî — ðàññåëåíèå âèäîâ ïîñëå îáðàçîâàíèÿÏàíàìñêîãî ïåðåøåéêà.Ê.Í.

Íåñèñ (1985), ñðàâíèâàÿ òðîïè÷åñêèå ôàóíû ãîëîâîíîãèõ ìîëëþñêîâ ïî îáåñòîðîíû Ïàíàìñêîãî ïåðåøåéêà, îòìå÷àåò, ÷òî ÷èñëî áåíòîñíûõ è îêåàíè÷åñêèõ âèäîâ âîáîèõ ðàéîíàõ ïðèìåðíî îäèíàêîâî, òîãäà êàê íåêòîáåíòîñíûõ è íåðèòîîêåàíè÷åñêèõ ãîðàçäî ìåíüøå â âîñòî÷íîòèõîîêåàíñêîì ðàéîíå (5 ïðîòèâ 28). Îí îáúÿñíÿåò ýòî ðåçêèìèíòåíñèôèöèðîâàíèåì è ñëèÿíèåì Ïåðóàíñêîãî è Êàëèôîðíèéñêîãî àïâåëëèíãîâ â ïëåéñòîöåíå, ïðèâåäøèì ê óíè÷òîæåíèþ áèîòîïà òðîïè÷åñêîé íèæíåñóáëèòîðàëüíîé áèîòû(âíåøíèé øåëüô – âåðõíÿÿ ÷àñòü ñêëîíà, î÷åíü óçêèé â äàííîì ðàéîíå) èç-çà ïîñòîÿííîãî ñíèæåíèÿ òåìïåðàòóðû è êîíöåíòðàöèè êèñëîðîäà, õàðàêòåðíîãî äëÿ àïâåëëèíãîâ.Ëóãà ìîðñêèõ òðàâ âåñüìà îáû÷íû â Êàðèáñêîì ðàéîíå, íî îòñóòñòâóþò â òðîïè÷åñêîé âîñòî÷íîé Ïàöèôèêå, êàê è â òðîïè÷åñêîé âîñòî÷íîé Àòëàíòèêå (Phillips, Menez,1988). Ïîñêîëüêó ìîðñêèå òðàâû èçâåñòíû ñ ìåëà, òî íåò ñîìíåíèé, ÷òî îíè îáèòàëè â ðàéîíå Ïàíàìñêîãî ïåðåøåéêà äî åãî îáðàçîâàíèÿ è âûìåðëè â òðîïè÷åñêîé âîñòî÷íîé Ïàöèôèêå ëèøü â ñàìîå ïîñëåäíåå âðåìÿ.

Ìíîãèå îáèòàòåëè ñîîáùåñòâ ìîðñêèõ òðàâ Êàðèáñêîãî áàññåéíà èìåþò áëèçêèå âèäû ïî äðóãóþ ñòîðîíó Ïàíàìñêîãî ïåðåøåéêà, ãäå îíèîáèòàþò â ñîîáùåñòâàõ ðûõëûõ ãðóíòîâ. Âñ¸ æå ñïîñîáíîñòè âèäîâ ìåíÿòü ñâîþ áèîëîãèþ êîíå÷íû, ïîýòîìó ÷àñòü âèäîâ, íàñåëÿâøèõ ñîîáùåñòâà ìîðñêèõ òðàâ äî îáðàçîâàíèÿÏàíàìñêîãî ïåðåøåéêà, âûìåðëè ñ åãî òèõîîêåàíñêîé ñòîðîíû, êàê è ñàìè ýòè òðàâû, à ñîõðàíèâøèåñÿ âèäû èçìåíèëèñü.Íåò â òðîïè÷åñêèõ âîñòî÷íûõ ðàéîíàõ Ïàöèôèêè (êàê è Àòëàíòèêè è Èíäèéñêîãîîêåàíà) è áðàõèîïîä — òèïà, èçâåñòíîãî ñ ïàëåîçîÿ, ò.å. âðåìåíè, êîãäà åù¸ íå áûëî íåòîëüêî Ïàíàìñêîãî ïåðåøåéêà, íî è ðàçäåëåíèÿ Ìèðîâîãî îêåàíà íà Òèõèé, Àòëàíòè÷åñêèé è Èíäèéñêèé (Çåçèíà, 1973).Ñ äðóãîé ñòîðîíû, ÷èñëî âûìåðøèõ â Âåñò-Èíäèè ðîäîâ ìîëëþñêîâ áîëüøå, ÷åì âÂîñòî÷íîé Ïàöèôèêå (Vermeji, 1978), ÷òî ñâèäåòåëüñòâóåò î òîì, ÷òî è â Âåñò-Èíäèè óñëîâèÿ ñóùåñòâîâàíèÿ ìîðñêîé áèîòû ïðåòåðïåâàëè çíà÷èòåëüíûå èçìåíåíèÿ.

Ôàêò ìàññîâîãî âûìèðàíèÿ òðîïè÷åñêîé ôàóíû Çàïàäíîé Àòëàíòèêè â ýòî âðåìÿ ïîêàçàí äëÿ ìîëëþñêîâ (Stanley, Campbell, 1981).Èòàê, òàêñîöåíû íåðèòîîêåàíè÷åñêèõ è íåêòîáåíòîñíûõ ãîëîâîíîãèõ ìîëëþñêîâ,èãëîêîæèõ è áðàõèîïîä è ñîîáùåñòâà ìîðñêèõ òðàâ è êîðàëëîâûõ ðèôîâ (ñîâåðøåííîìåæäó ñîáîé íå ñâÿçàííûå) ïîêàçûâàþò, ÷òî ïîñëå âîçíèêíîâåíèÿ Ïàíàìñêîãî ïåðåøåéêàâ òðîïèêàõ âîñòî÷íîé ÷àñòè Òèõîãî îêåàíà è çàïàäíîé Àòëàíòèêè ïðîèçîøëè ñóùåñòâåííûå èçìåíåíèÿ óñëîâèé ñóùåñòâîâàíèÿ áåíòîñà íà øåëüôå, ïðèâåäøèå ê êðóïíîìàñøòàáíûì âûìèðàíèÿì. È êëèìàòè÷åñêèå êîëåáàíèÿ, è êðóïíîìàñøòàáíûå âûìèðàíèÿ íå ìîãëè íå îêàçàòü âëèÿíèÿ íà ýâîëþöèþ ñîõðàíèâøèõñÿ âèäîâ.G.J.

Vermeji (1978), ñðàâíèâàÿ òðîïè÷åñêèå âîñòî÷íîòèõîîêåàíñêóþ è çàïàäíîàòëàíòè÷åñêóþ áèîòû, îáíàðóæèë, ÷òî ñòåïåíü ìîðôîëîãè÷åñêîãî ðàñõîæäåíèÿ ãàñòðîïîä, äåêàïîä* Åäèíñòâåííîå èñêëþ÷åíèå — Lucinidae. Ýòî ëåãêî îáúÿñíèìî ñ ýêîëîãè÷åñêèõ ïîçèöèé: äëÿ âèäîâäàííîãî ñåìåéñòâà õàðàêòåðíà ñïåöèàëèçàöèÿ ê õåìîñèìáèîòðîôèè (ñì. Ãëàâó 2), ò. å. îíè âõîäÿò âäðóãèå àññîöèàöèè âèäîâ, ìåíüøå ðåàãèðóþùèå íà èçìåíåíèå àáèîòè÷åñêèõ óñëîâèé.4.

Ñèíýêîëîãèÿ215î. ÑîêîòðàÃàëàïàãîññêèå î-âàî. Ñâÿòîé Åëåíûãîðû ñ Senecioî-âà Õóàí ÔåðíàíäåñÐèñ. 4.11. Ðàéîíû ñ äåôèöèòîì äåðåâüåâ.è ñòîìàòîïîä ïî ðàçíûå ñòîðîíû Ïàíàìñêîãî ïåðåøåéêà íèæå ó âèäîâ, íàñåëÿþùèõ ðûõëûåãðóíòû ìåëêîâîäèé, íåæåëè ó âèäîâ, íàñåëÿþùèõ êàìåíèñòûå ãðóíòû. Âñå âèäû òðîïè÷åñêèõ àìåðèêàíñêèõ äâóñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ ñ áîëüøèì çèÿíèåì ñçàäè (ò.

å. ãëóáîêî çàêàïûâàþùèõñÿ) èìåþò ïàðû áëèçêèõ âèäîâ ïî îáå ñòîðîíû Ïàíàìñêîãî ïåðåøåéêà*. Ýòîò èäðóãèå ðàçîáðàííûå G.J. Vermeji ïðèìåðû ïðèâåëè åãî ê çàêëþ÷åíèþ, ÷òî ñêîðîñòü ðàñõîæäåíèÿ òàêñîíîâ ïîñëå ðàçäåëåíèÿ åäèíîãî àðåàëà âûøå â áîëåå ãåòåðîãåííûõ áèîòîïàõ.Ïîýòîìó òàêñîíîìè÷åñêîå ðàçëè÷èå áèîò ïî ðàçíûå ñòîðîíû Ïàíàìñêîãî ïåðåøåéêà ëèøü ÷àñòè÷íî ìîæíî îáúÿñíèòü ñàìèì ôàêòîì èõ ãåîãðàôè÷åñêîé èçîëÿöèè. Î÷åâèäíî, ÷òî è â äðóãèõ ñëó÷àÿõ ðîëü ãåîãðàôè÷åñêîé èçîëÿöèè òðóäíî îòäåëèòü îò ðîëè ðàçëè÷íîé èñòîðèè ó÷àñòêîâ, ñòàâøèõ èçîëèðîâàííûìè. òî æå âðåìÿ èìåþòñÿ ìíîãî÷èñëåííûå ïðèìåðû òîãî, ÷òî âèäû îáðàçîâûâàëèñüáåç èçîëÿöèè.Ðàññìîòðèì íåêîòîðûå ïðèìåðû ðàéîíîâ, â êîòîðûõ îáðàçîâûâàëèñü ñïåöèôè÷íûåäëÿ íèõ âèäû (ðèñ. 4.11), à çàòåì ïîïûòàåìñÿ ïîíÿòü, ïî÷åìó â äàííûõ ðàéîíàõ ø¸ë èíòåíñèâíûé ïðîöåññ âèäîîáðàçîâàíèÿ, òîãäà êàê â äðóãèõ — íåò.Äåðåâüÿ â ñåìåéñòâàõ ñ ïðåîáëàäàíèåì òðàâÑåìåéñòâî ñëîæíîöâåòíûå (Compositae, èëè Asteraceae) — îäíî èç êðóïíåéøèõ ñåìåéñòâ ïîêðûòîñåìåííûõ, íàñ÷èòûâàþùåå áîëåå 1000 ðîäîâ è áîëåå 20000 âèäîâ.

Âñòðå-ã. Ýëãîíã.Ðóâåíçîðèøêàëàâûñîòã. Àáåðäàðåã Âèðóíãàã. Êåíèÿ1235001000150020003000ã. Êèëèìàíäæàðîã. Ìåðó0500 1000 êìÐèñ. 4.12. Ñëîæíîöâåòíûå äåðåâüÿ âåðøèí öåíòðàëüíîàôðèêàíñêèõ ãîð.1, 2 — îáùèé âèä âåòâÿùåéñÿ è íåâåòâÿùåéñÿ ôîðìû Senecio, 3 — äåðåâî â ðàçðåçå, âèäíû îñíîâàíèÿ ñòàðûõëèñòüåâ, ñîçäàþùèå «øóáó», ïðåäîõðàíÿþùóþ ñòâîë îò çàìîðîçêîâ. Ïî Cox, Moore (2000). Íà êàðòå — öåíòðàëüíîàôðèêàíñêèå ãîðû ñî ñëîæíîöâåòíûìè äåðåâüÿìè ðîäà Senecio.216Æèçíü íà äíåÐèñ. 4.13.

Ñëîæíîöâåòíûå äåðåâüÿ î-âà Ñâÿòîé Åëåíû. Ïî Cox, Moore (2000).÷àþòñÿ îíè âåçäå: îò àðêòè÷åñêèõ ïóñòûíü äî òðîïè÷åñêèõ ëåñîâ, îò ìîðñêèõ ïîáåðåæèéäî àëüïèéñêèõ ñíåãîâ. Áîëüøèíñòâî ñëîæíîöâåòíûõ — òðàâû, ðåæå êóñòàðíèêè, è ëèøüèíîãäà — äåðåâüÿ. Íåçàâèñèìîå è íåîäíîêðàòíîå îáðàçîâàíèå æèçíåííîé ôîðìû «äåðåâî» âîçìîæíî ó ñëîæíîöâåòíûõ, âåðîÿòíî, áëàãîäàðÿ òîìó, ÷òîó ìíîãèõ âèäîâ ñòåáåëü ÷àñòè÷íî îäðåâåñíåâàåò, ÷òî õîðîøîçíàþò òå, êòî ïðîáîâàë ñêîñèòü ëîïóõ (Arctium sp.): åãî ñòâîëãîðàçäî ïðî÷íåå ñòâîëà îäíîðàçìåðíîé åëè — ò. å.

ñåìåéñòâîïðåàäàïòèðîâàíî ê îáðàçîâàíèþ äåðåâüåâ. Íî îáðàçîâàíèåæèçíåííîé ôîðìû «äåðåâî» ïðîèñõîäèò ëèøü ïðè îòñóòñòâèèâ ýêîñèñòåìå äåðåâüåâ äðóãèõ òàêñîíîâ, äëÿ êîòîðûõ ýòà æèçíåííàÿ ôîðìà îáû÷íà. Òàêèå óñëîâèÿ âîçíèêëè íà âåðøèíàõöåíòðàëüíîàôðèêàíñêèõ ãîð, âîçðàñò êîòîðûõ íå ïðåâûøàåò 1ìëí.

ëåò (ðèñ. 4.12). Ìåñòíàÿ âåñüìà áîãàòàÿ òðîïè÷åñêàÿ ôëîðà ïî êàêèì-òî ïðè÷èíàì íå ñìîãëà ñîçäàòü äåðåâüÿ, ñïîñîáíûåâûíîñèòü âðåìåííûå çàìîðîçêè. Äåôèöèò äåðåâüåâ áûë çàïîëíåí ñëîæíîöâåòíûìè â ðåçóëüòàòå îáðàçîâàíèÿ âèäîâ ðîäàSenecio (ê íåìó ïðèíàäëåæàò îáû÷íûå â ñðåäíåé ïîëîñå Ðîññèè êðåñòîâíèêè) 11 âèäàìè ïîäðîäà Senecio (Dendrosenecio),íà íåêîòîðûõ âåðøèíàõ äî òð¸õ ýíäåìè÷íûõ âèäîâ. Ìîëåêóëÿðíûé àíàëèç ïîêàçàë, ÷òî âíåøíåå ñõîäñòâî äåðåâüåâ ðàçíûõãîð êîíâåðãåíòíî. Êàæäûé èç âèäîâ îáðàçîâàëñÿ èç ìåñòíûõ(Knox, Palmer, 1995), ò. å. ñèìïàòðè÷íî.Íà îñòðîâå Ñâÿòîé Åëåíû (ìåñòî ññûëêè Íàïîëåîíà),âîçíèêøåì â ðàííåì òðåòè÷íîì ïåðèîäå, ìåñòíàÿ ôëîðà áûëàïî÷òè ïîëíîñòüþ ñàìîáûòíîé è ñâîåîáðàçíîé, äåôèöèò äåðåâüåâ áûë çàïîëíåí ñðàçó ïÿòüþ âèäàìè (ðèñ.