И.А. Жирков - Жизнь на дне. Биоэкология и биогеография бентоса, страница 61

Ïðîãîí ìîäåëè ñ ïàðàìåòðàìè ôèòîïëàíêòîíà (ðàäèóñ ðàññåëåíèÿ ìàë, ðàçìíîæåíèå áåñïîëîå) äà¸ò åù¸ áîëåå óñòîé÷èâóþ ñèòóàöèþ ñîñóùåñòâîâàíèÿ10 âèäîâ ñ ïîëíîñòüþ èäåíòè÷íûìè ýêîëîãè÷åñêèìè íèøàìè. Âèäû îáðàçóþò ïÿòíà, ôîðìà ïÿòåí äîâîëüíî èçìåí÷èâà, ïîëîæåíèå ïÿòåí áîëåå ïîñòîÿííî. Ïîëó÷àåìûå íà ìîäåëèðóåìîì ïîëå ïÿòíà ðàçíûõ âèäîâ âåñüìà íàïîìèíàþò íàáëþäåíèÿ â ïðèðîäå.

Òàêàÿ êàðòèíà ïîëó÷àåòñÿ è ïðè èçó÷åíèè ðàñïðåäåëåíèÿ ñîîáùåñòâ (ïðèìåðíî ñîîòâåòñòâóþùåìóðàñïðåäåëåíèþ íàèáîëåå ìàññîâûõ âèäîâ) èíôóçîðèé íà ëèòîðàëè Áåëîãî ìîðÿ (Áóðêîâñêèé,«Óñëîâèÿ ýêñïåðèìåíòîâ, ïîðîäèâ1992, 2006: 154) (ðèñ. 4.5). Ïî ðåçóëüòàòàì ñú¸ìîêøèå «ïðèíöèï Ãàóçå», íå èìèòèðóþòïðèðîäíóþ ñèòóàöèþ, à íàîáîðîò, èññ èíòåðâàëîì â 2 íåäåëè (ïðèìåðíî 30 ïîêîëåíèé)ñëåäóþò ïîâåäåíèå è ñóäüáó ïîïóëÿôîðìà ïÿòåí ñèëüíî èçìåíèëàñü, íî ìíîãèå ïÿòíàöèé, â ýêñòðåìàëüíûõ...

ñèòóàöèÿõ, êîîñòàëèñü ïðèìåðíî â òåõ æå ìåñòàõ. Òàêèì îáðàòîðûõ íåò â ïðèðîäå» (Ô¸äîðîâ, 1987,çîì, ó÷¸ò ïðîñòðàíñòâà ñóùåñòâåííî èçìåíÿåò ðåöèò. ïî 2004: 362).çóëüòàòû. Áîëåå òîãî, êëåòî÷íûå àâòîìàòû ïîçâîëÿþò ñìîäåëèðîâàòü ñèòóàöèè, äëÿ êîòîðûõ íåóäà¸òñÿ ïîäîáðàòü ñèñòåìó óðàâíåíèé è êîýôôè«Ôîðìóëèðîâêó çàêîíà Îìà íåîáõîöèåíòû. Ïðè ýòîì ïîëó÷àåìûå ðåçóëüòàòû âïîëíåäèìî óòî÷íèòü ñëåäóþùèì îáðàçîì:ñîîòâåòñòâóþò íàáëþäåíèÿì â ïðèðîäå íå òîëüêî«Åñëè èñïîëüçîâàòü òùàòåëüíî îòîáïî ìîäåëèðóåìûì ñâîéñòâàì, íî äàæå è ïî òåì,ðàííûå è áåçóïðå÷íî ïîäãîòîâëåííûåèñõîäíûå ìàòåðèàëû, òî ïðè íàëè÷èèêàêèå âîâñå íèêàê íå ó÷èòûâàëè ïðè ïîñòðîåíèèíåêîòîðîãî íàâûêà èç íèõ ìîæíî ñêîíìîäåëè.

Êðîìå óæå ðàçîáðàííûõ ñâîéñòâ îäíîâèñòðóèðîâàòü ýëåêòðè÷åñêóþ öåïü, äëÿäîâûõ ïÿòåí, âïîëíå ñîîòâåòñòâóåò íàáëþäåíèÿìêîòîðîé èçìåðåíèÿ îòíîøåíèÿ òîêà êâ ïðèðîäå è ðàñïðåäåëåíèå îòíîñèòåëüíûõ ÷àñòîòíàïðÿæåíèþ, äàæå åñëè îíè ïðîèçâîâèäîâ ïî ðåçóëüòàòàì ìîäåëè (ðèñ. 4.4à). Òàêèìäÿòñÿ â òå÷åíèå îãðàíè÷åííîãî âðåìåîáðàçîì, îêàçûâàåòñÿ, ÷òî ïðîòèâîðå÷èå ìåæäóíè, äàþò çíà÷åíèÿ, êîòîðûå ïîñëå ââåôàêòè÷åñêèìè äàííûìè è îáû÷íî èñïîëüçóåìûäåíèÿ ñîîòâåòñòâóþùèõ ïîïðàâîê îêàìè ìàòåìàòè÷åñêèìè ìîäåëÿìè, â ÷àñòíîñòè ñèñçûâàþòñÿ ðàâíûìè ïîñòîÿííîé âåëè÷èòåìîé äèôôåðåíöèàëüíûõ óðàâíåíèé Âîëüòåððà,íå» (Ôèçèêè øóòÿò, 1993: 144).Æèçíü íà äíå206Ðèñ.

4.4à. Îòíîñèòåëüíàÿ ÷èñëåííîñòü äåñÿòè âèäîâ ñ èäåíòè÷íûìè íèøàìè â îäíîðîäíîì ïðîñòðàíñòâå ÷åðåç 100 ïîêîëåíèé.Ðåçóëüòàòû îäíîãî èç ïðîãîíîâ ìîäåëè ïðè ñëåäóþùèõ ïàðàìåòðàõ: ðàçìåð ýêñïåðèìåíòàëüíîãîïîëÿ 75 × 75, ðàäèóñ ðàññåëåíèÿ îñîáåé 1, ðàäèóñïîèñêà ïîëîâîãî ïàðòí¸ðà 10, ïëîäîâèòîñòü 4 ïîòîìêà, ðàçíûå îòòåíêè ñåðîãî ñîîòâåòñòâóþò ðàçíûì âèäàì). Âðåìÿ ýêñïåðèìåíòà (100 ïîêîëåíèé) ïðèìåðíî â 2,5 ðàçà áîëüøå, ÷åì â îïûòåÃ.Ô.

Ãàóçå íà ðèñ. 4.3.Ðèñ. 4.4á. Ðàñïðåäåëåíèå âèäîâ â ïðîñòðàíñòâå âòîì æå îïûòå.Íà÷àëüíîå ðàñïðåäåëåíèå âèäîâ ñëó÷àéíîå, íà ðèñóíêåïðèâåäåíî ðàñïðåäåëåíèå ÷åðåç 100 ïîêîëåíèé. Îòòåíêèñåðîãî ñîîòâåòñòâóþò òåì æå âèäàì, ÷òî è íà ðèñ. 4.4à.ìàêðîáåíòîñìèêðîáåíòîñìåéîáåíòîñìèêðîáåíòîñ ÷åðåç 14 ñóò25 ìÐèñ. 4.5. Ñòðóêòóðíàÿ ãåòåðîãåííîñòü ñîîáùåñòâà íà óðîâíå ìàêðî-, ìåéî- è ìèêðîáåíòîñà.Òèï øòðèõîâêè ñîîòâåòñòâóåò îïðåäåëåííîé ñòðóêòóðå äîìèíèðîâàíèÿ â ìèêðî-, ìåéî- è ìàêðîáåíòîñå, âûÿâëåííîé êëàñòåðíûì àíàëèçîì. Èññëåäîâàííàÿ ïëîùàäü — 3200 ì2, 25 ñòàíöèé (ïî: Áóðêîâñêèé, 1992).

Ñ óâåëè÷åíèåì ðàçìåðîâ îðãàíèçìîâ âîçðàñòàåò è àáñîëþòíûé ðàäèóñ èõ ðàññåëåíèÿ (â ìåòðàõ), âîçðàñòàíèå àáñîëþòíûõ ðàçìåðîâ è ðàäèóñà ðàññåëåíèÿ ïðèâîäèò ê óìåíüøåíèþ àáñîëþòíîé ìîçàè÷íîñòè îäíîâèäîâûõ ïÿòåí. Äèíàìèêà ïîëîæåíèÿ ïÿòåí ìèêðîáåíòîñà õîðîøî ñîîòâåòñòâóåò ïðîãíîçèðóåìûì ìîäåëüþ Â.È. Ãðàáîâñêîãî.4. Ñèíýêîëîãèÿ207îáúÿñíÿåòñÿ, âåðîÿòíî, íåïðèãîäíîñòüþ âûáðàííîãî ìàòåìàòè÷åñêîãî àïïàðàòà äëÿ ìîäåëèðîâàíèÿ òàêèõ ïðîöåññîâ. Àíàëîãè÷íî ðåçóëüòàòû ýêñïåðèìåíòà Ã.Ô. Ãàóçå ìîæíî ýêñòðàïîëèðîâàòü íà ïðèðîäíóþ ñèòóàöèþ òîëüêî â òåõ óñëîâèÿõ, êîãäà ñîáëþäàþòñÿ ñäåëàííûå ïðè åãî ïîñòàíîâêå äîïóùåíèÿ (îñîáè ñïîñîáíû ðàññåëÿòüñÿ íà ðàññòîÿíèå, ñîïîñòàâèìîå ñ ðàçìåðàìè îäíîðîäíîãî ó÷àñòêà, â êîòîðîì ïðîèñõîäèò âçàèìîäåéñòâèå âèäîâ).Ïîñòðîåííàÿ æå íà îñíîâàíèè ýòèõ ìîäåëåé è ýêñïåðèìåíòîâ îáùàÿ òåîðèÿ íóæäàåòñÿ âñóùåñòâåííîé óòî÷íåíèè, ïîñêîëüêó â îñíîâå å¸ ëåæàò àðòåôàêòû.

 ÷àñòíîñòè, çàêîí Ãàóçå-Âîëüòåððà — «äâà âèäà ñ îäèíàêîâîé áèîëîãèåé íå ìîãóò ñîñóùåñòâîâàòü â îäíîðîäíîé ñðåäå» — ñëåäóåò äîïîëíèòü ñëîâàìè «â îäíîé òî÷êå», ïîñêîëüêó â ïðîñòðàíñòâå, àòåì áîëåå â ïðèðîäå, îíè ñîñóùåñòâîâàòü âïîëíå ìîãóò, î ÷¸ì ñâèäåòåëüñòâóþò è íàáëþäåíèÿ.Ìîäåëèðîâàíèå êîíòèíóàëüíîñòè è äèñêðåòíîñòèÎáèòàþùèå ñîâìåñòíî âèäû âçàèìîäåéñòâóþò äðóã ñ äðóãîì. Âçàèìîäåéñòâèÿ ýòèìîãóò áûòü êàê ñâÿçàííûìè ñ ïåðåíîñîì ýíåðãèè (òðîôè÷åñêèìè), òàê è íå ñâÿçàííûìè.Ïîñëåäíèå âåñüìà ðàçíîîáðàçíû è ìîãóò áûòü íå ìåíåå âàæíûìè äëÿ ïîïóëÿöèé, ÷åì òðîôè÷åñêèå, õîòÿ íà ñîâðåìåííîé ñòàäèè ñâîåãî ðàçâèòèÿ ýêîëîãèÿ èçó÷àåò ïðåæäå âñåãî ïóòè ïåðåíîñà âåùåñòâà è ýíåðãèè (öåïè ïèòàíèÿ, êîíêóðåíöèÿ çà ðåñóðñ, äèíàìèêó áèîãåíîâ è ò. ä.). Ïðåäëîæåíî áîëüøîå ÷èñëî êëàññèôèêàöèé âçàèìîäåéñòâèé âèäîâ ïî ñàìûìðàçíûì ëîãè÷åñêèì îñíîâàíèÿì èëè âîâñå áåç íèõ.

Åù¸ áîëüøå êëàññèôèêàöèé ìîæåòáûòü ïðåäñòàâëåíî. Åñëè æå íà÷àòü ñèñòåìàòèçèðîâàòü íå òîëüêî ïàðíûå, íî è ìíîæåñòâåííûå âçàèìîäåéñòâèÿ, ÷èñëî âîçìîæíûõ êëàññèôèêàöèé âîçðàñò¸ò ïî÷òè äî áåñêîíå÷íîñòè. Äëÿ äàëüíåéøåãî èçëîæåíèÿ äîñòàòî÷íî êîíñòàòàöèè ôàêòà ñëîæíîñòè è ìíîãîîáðàçèÿ âçàèìîäåéñòâèé îòäåëüíûõ âèäîâ.Ñóùåñòâåííûé âîïðîñ, êîòîðûé äàñò âåñîìûå àðãóìåíòû â ïîëüçó êîíòèíóàëèçìàèëè ñòðóêòóðàëèçìà, ñëåäóþùèé: äîñòàòî÷íî ëè ñëàáûõ ïîçèòèâíûõ âçàèìîäåéñòâèé âèäîâ äëÿ îáðàçîâàíèÿ óñòîé÷èâûõ â ïðîñòðàíñòâå è âðåìåíè àññîöèàöèé? Ïîëîæèòåëüíûéîòâåò íà äàííûé âîïðîñ áóäåò îçíà÷àòü, ÷òî äëÿ îáúÿñíåíèÿ íàáëþäàåìîãî ðàñïðåäåëåíèÿâèäîâ â ïðîñòðàíñòâå îòíþäü íå âñåãäà íóæíî ïðèâëåêàòü àáèîòè÷åñêèå ôàêòîðû, êàê ýòîäåëàþò êîíòèíóàëèñòû. Îòðèöàòåëüíûé æå — íàîáîðîò, áóäåò ñâèäåòåëüñòâîâàòü î òîì,÷òî ó÷èòûâàòü âëèÿíèå ñðåäû íåîáõîäèìî äëÿ îáúÿñíåíèÿ ñëó÷àåâ ñîâïàäåíèÿ ïðîñòðàíñòâåííîãî ðàñïðåäåëåíèÿ âèäîâ.

 ïðèðîäå òðóäíî íàéòè óáåäèòåëüíûå ïðèìåðû, ïîñêîëüêó íåîäíîðîäíîñòè áèîòû íàáëþäàþòñÿ íà ôîíå íåîäíîðîäíîñòåé àáèîòû.Íî íåîäíîðîäíóþ àáèîòè÷åñêóþ ñðåäó ëåãêî ñîçäàòü â ìîäåëè. Ðàññìîòðèì äðóãóþìîäåëü (òîæå êëåòî÷íûé àâòîìàò), êîòîðàÿ ïîçâîëèò îòâåòèòü íà ïîñòàâëåííûé âîïðîñ.Òàáë. 4.1. Ìàòðèöà ïåðñïåêòèâ âèäà à.Ïðåäñòàâèì ïðîñòåéøóþ ñèñòåìó:— ñîñòîÿùóþ âñåãî èç äâóõ ïàð âèäîâ Àà è Â-b;— ñîâìåñòíî ìîãóò áûòü âñòðå÷åíû òîëüêî âèäû ðàçíûõ ðåãèñòðîâ (âèä, îáîçíà÷åííûéáîëüøîé áóêâîé ñ âèäîì, îáîçíà÷åííûì ìàëåíüêîé è íàîáîðîò);— ïóñòü ìåæäó âèäàìè A-a è B-b ñóùåñòâóåò ïîçèòèâíàÿ ñâÿçü, à ìåæäó âèäàìè A-b è Ba – íåãàòèâíàÿ.Âñ¸ ìíîãîîáðàçèå âçàèìîäåéñòâèé âèäîâ ôîðìàëüíî âûðàçèì â èçìåíåíèè âåðîÿòíîñòè ñîâìåñòíîãî îáíàðóæåíèÿ: âèäû, âçàèìîäåéñòâóþùèå ïîçèòèâíî, èìåþò ïîâûøåííóþ âåðîÿòíîñòü ñîâìåñòíîãî íàõîæäåíèÿ, âçàèìîäåéñòâóþùèå íåãàòèâíî — îòðèöàòåëüíóþ.

 ìîäåëè ýòîò ïàðàìåòð (Ass) âàðüèðóåò îò –1 äî +1. Ïðè çíà÷åíèè Ass = 0 ñâÿçü ìåæäó âèäàìè îòñóòñòâóåò, ïðè Àss = –1 èëè 1 ñâÿçü ôóíêöèîíàëüíà. êàæäîì ïîêîëåíèè ìîäåëè êàæäàÿ îñîáü ðàçìíîæàåòñÿ (ïðîñòûì äåëåíèåì), ïðîäóöèðóÿ ïîäîáíûõ ñåáå ïîòîìêîâ (÷èñëî ïîòîìêîâ çàäà¸òñÿ). Êàæäàÿ äî÷åðíÿÿ îñîáü ðàñ-208Æèçíü íà äíåñåëÿåòñÿ â ñëó÷àéíî âûáðàííîì íàïðàâëåíèè íà ñëó÷àéíóþ äèñòàíöèþ (ðàäèóñBðàññåëåíèÿ çàäà¸òñÿ) è ïðîèçâîäèò ïîïûòêó çàíÿòü âûáðàííîå ìåñòî.  çàâèñèìîñòè îò íàñåëåíèÿ ïîñëåäíåãî, ðàññåëÿþùàÿñÿ îñîáü çàíèìàåò ó÷àñòîê èëè âûbìèðàåò ñîãëàñíî ñëåäóþùåé ìàòðèöå âåðîÿòíîñòåé (êàê ïðèìåð â òàáë. 4.1 ðàññìîòðåí âèä à). Åñëè ìåñòî çàíÿòî âèäîìÐèñ. 4.6.

Äâà âàðèàíòà èñõîäíûõ ðàñïðåäåëåÀ, òî îñîáü à çàéì¸ò åãî è ðàçäåëèò âïîñíèé âèäîâ.ëåäñòâèè ñ îñîáüþ À. Åñëè ìåñòî ïóñòî,òî à çàéì¸ò åãî ñ âåðîÿòíîñòüþ 0,5 +Ass/2. Ñ òàêîé æå âåðîÿòíîñòüþ à âûòåñíèò b, åñëè b çàíèìàåò ìåñòî ñîâìåñòíî ñ À. Âñëó÷àå, åñëè b ÿâëÿåòñÿ åäèíñòâåííûì õîçÿèíîì ó÷àñòêà, à âûòåñíèò åãî ñ âåðîÿòíîñòüþ0,5. Åñëè ó÷àñòîê çàíÿò Â, ëèáî  â ïàðå ñ b, òî à ñòàíîâèòñÿ ñîâëàäåëüöåì ó÷àñòêà ñ  ñâåðîÿòíîñòüþ 0,5 – Ass/2.

Ñóäüáà âûòåñíåííûõ îñîáåé äëÿ êîíå÷íîãî ðåçóëüòàòà íåñóùåñòâåííà. Äëÿ ïðîñòîòû ïðåäñòàâèì, ÷òî âñå âûòåñíåííûå îñîáè ïîãèáàþò.  êàæäîì ïîêîëåíèè ìîäåëü ñêàíèðóåò îñîáè â ñëó÷àéíîì ïîðÿäêå.Ðàñïðåäåëåíèå âèäîâ ïîêàçûâàåòñÿ â ìîäåëè â îêíå, ïîäåë¸ííîì íà äâå ÷àñòè. Ââåðõíåé äàíî ðàñïðåäåëåíèå âèäîâ À è Â, â íèæíåé — à è b.Ìîäåëü ïîçâîëÿåò çàäàâàòü äâà âîçìîæíûõ íà÷àëüíûõ òèïà ðàñïðåäåëåíèÿ (ðèñ.

4.6)íà ïîâåðõíîñòè òîðà (òîð âûáðàí äëÿ ïðîñòîòû ìîäåëèðîâàíèÿ, ôîðìà ïîâåðõíîñòè íåâàæíà). Ïðè îäíîì (ñëåâà) ïîëó÷àåòñÿ ñëó÷àéíîå ðàñïîëîæåíèå. Ïðè âòîðîì (ñïðàâà) ðàñïðåäåëåíèå —ìàêñèìàëüíî íåñëó÷àéíîå è àíòàãîíèñòè÷íîå (ñîâìåñòíî îáèòàþùèå â èñõîäíîì ðàñïðåäåëåíèè âèäû âçàèìîäåéñòâóþò íåãàòèâíî): îäíà ÷àñòü ìîäåëèðóåìîãî ïðîñòðàíñòâà çàñåëåíà âèäàìè À è b, äðóãàÿ —  è à, çàñåë¸ííûå ó÷àñòêè ðàçäåëåíû íåçàñåë¸ííûì ïðîñòðàíñòâîì. Ñëó÷àé, êîãäà ñîâìåñòíî îáèòàþò ïîçèòèâíî âçàèìîäåéñòâóþùèåâèäû, íå ðàññìàòðèâàåòñÿ. Âïðî÷åì, êàê âûÿñíèëîñü ïðè ïðîãîíå ìîäåëè, âëèÿíèå íà÷àëüíîãî ðàñïðåäåëåíèÿ âèäîâ áûñòðî ñòàíîâèòñÿ íåñóùåñòâåííûì.Íà ðèñ.

4.7 ïîêàçàíî, êàê ìåíÿåòñÿ ÷åðåç 50 ïîêîëåíèé èñõîäíî ñëó÷àéíîå (â öåíòðå) ðàñïðåäåëåíèå â çàâèñèìîñòè îò ðàçíûõ çíà÷åíèé (öèôðû) ñâÿçè âèäîâ. Ââåðõó ïðåäñòàâëåíî ðàñïîëîæåíèå âèäîâ À è Â, âíèçó — à è b. Êàê è ñëåäóåò îæèäàòü, â îòñóòñòâèèñâÿçè ìåæäó âèäàìè èõ ðàñïðåäåëåíèå îñòàåòñÿ ñâîáîäíûì äðóã îò äðóãà. Ðàñïðåäåëåíèåïàð âèäîâ À-à è Â-b íåçàâèñèìî. Îäíàêî óæå ïðè çíà÷åíèè ïàðàìåòðà ñâÿçè 0,1 ñîâïàäåíèå ðàñïðåäåëåíèÿ ïîëîæèòåëüíî âçàèìîäåéñòâóþùèõ âèäîâ ñòàíîâèòñÿ î÷åâèäíûì. Íàïîìíèì, ÷òî òàêàÿ ñèëà ñâÿçè ñâèäåòåëüñòâóåò, ÷òî ëèøü îäíà èç 10 îñîáåé ïðè çàíÿòèèó÷àñòêà ðóêîâîäñòâóåòñÿ ïðåäïî÷òåíèÿìè â âûáîðå ïàðòíåðà. Äàëüíåéøåå óâåëè÷åíèå ñèëû ñâÿçè ñíà÷àëà óâåëè÷èâàåò ñêîðîñòü, ñ êîòîðîé óñòàíàâëèâàþòñÿ ðåçêèå ãðàíèöû, à çàòåì ïðèâîäèò ê âîçðàñòàíèþ ìîçàè÷íîñòè.