И.А. Жирков - Жизнь на дне. Биоэкология и биогеография бентоса (1155763), страница 64
Текст из файла (страница 64)
4.13) ñëîæíîöâåòÐèñ. 4.14. Dendrosicyosíûõ.  ëåñàõ ïðåîáëàäàë Commidendron robustum, áûëî çäåñü èsocotranus. Ïî Äåíèñîâîé (1981).äåðåâî ðîäà Senecio.4. Ñèíýêîëîãèÿ217Íà Ãàëàïàãîññêèõ îñòðîâàõ ïðåäñòàâèòåëè ýíäåìè÷íîãî ðîäà ñëîæíîöâåòíûõ Scalrsia — äåðåâüÿ âûñîòîé áîëåå 20 ì ïðè äèàìåòðå ñòâîëà 25–30 ñì.Íà áëèçëåæàùèõ îñòðîâàõ Õóàí Ôåðíàíäåñ èìååòñÿ öåëûõ òðè äðåâåñíûõ ðîäàñëîæíîöâåòíûõ: Robinsonia, Rhetinodendron è Dendroseris, à òàêæå òðè äðåâåñíûõ âèäà ðîäà ìàðü Chenopodium (Chenopodiaceae), ê êîòîðîìó ïðèíàäëåæàò îáû÷íûå â ñðåäíåé ïîëîñå îãîðîäíûå ñîðíÿêè.Íà î.
Ñîêîòðà, ðàñïîëîæåííîì â Àäåíñêîì çàëèâå, äåôèöèò äåðåâüåâ çàïîëíåí îãóðå÷íûì äåðåâîì Dendrosicyos socotranus — ïðåäñòàâèòåëåì ñåìåéñòâà òûêâåííûõ, áëèçêèì ê äûíå (ðèñ. 4.14).E.C. Pielou ñ÷èòàåò òàêèå äåðåâüÿ «æèâûìè èñêîïàåìûìè» «ïî÷òè íåñîìíåííî ñòàðøå, ÷åì îñòðîâà, êîòîðûìè íûíå îãðàíè÷åí èõ àðåàë» (Pielou, 1979: 200). Èç òåêñòà íåÿñíî, íà ÷¸ì îñíîâàíî òàêîå óòâåðæäåíèå. Âîçìîæíî íà òîì, ÷òî îíà ïðîñòî ñ÷èòàåò æèçíåííóþ ôîðìó «äåðåâî» äðåâíåå æèçíåííîé ôîðìû «òðàâà» (ìíåíèå øèðîêî ðàñïðîñòðàí¸ííîå), íî íåñîìíåííî, ÷òî â äàííîì ñëó÷àå ýòî íå òàê.
Àðåàë äàííûõ âèäîâ îãðàíè÷åí îñòðîâàìè íå «íûíå», à íàîáîðîò, èç ïðèâåä¸ííûõ ïðèìåðîâ ÿñíî, ÷òî æèçíåííàÿ ôîðìà«äåðåâî» îáðàçóåòñÿ èç ìåñòíûõ âèäîâ êàæäûé ðàç, êîãäà ýêîñèñòåìà â íåé èñïûòûâàåòäåôèöèò.Êàïñêàÿ ôëîðàÏîæàëóé, îäèí èç íàèáîëåå ÿðêèõ ïðèìåðîâ ýíäåìèçìà òàêñîíîâ ðàçíîãî ðàíãà,âïëîòü äî î÷åíü âûñîêîãî, äà¸ò Êàïñêàÿ ôëîðà þãà Àôðèêè.  ýòîé ôëîðå òîëüêî ïîêðûòîñåìåííûå ïðåäñòàâëåíû 6 ýíäåìè÷íûìè ñåìåéñòâàìè.
19,5% îáèòàþùèõ òàì ðîäîâ —ýíäåìû. Íåîáû÷àéíî âûñîêî è âèäîâîå áîãàòñòâî ôëîðû — 8500 âèäîâ, èç êîòîðûõ90% — ýíäåìû (Dyer, 1975; Goldbaltt, 1978). Äî íåäàâíåãî âðåìåíè òàêîå ñ÷èòàëè äîñòàòî÷íûì äëÿ âûäåëåíèÿ å¸ â îòäåëüíîå öàðñòâî (Àë¸õèí, 1944; Àë¸õèí è äð., 1961; Âàëüòåð, 1968; Òàõòàäæÿí, 1970 è ìí. äð.). Îäíàêî íîâûå äàííûå ïî áèîãåîãðàôèè è ýêîëîãèèçàñòàâëÿþò èíà÷å âçãëÿíóòü íà ýòîò ôåíîìåí. Ñîãëàñíî ñîâðåìåííûì, ïðåäñòàâëåíèÿì,êàïñêàÿ ôëîðà ñôîðìèðîâàëàñü â óñëîâèÿõ ñðåäèçåìíîìîðñêîãî êëèìàòà (ñóõîå ò¸ïëîå ëåòî è âëàæíàÿ õîëîäíàÿ çèìà). Äðóãèìè òàêèìè æå ðåãèîíàìè ÿâëÿþòñÿ ñàìî Ñðåäèçåìíîìîðüå (çäåñü ñïåöèôè÷åñêèå ñîîáùåñòâà èìåþò ìåñòíûå íàçâàíèÿ: ìàêâèñ, ìàêè, ìà÷÷èÿ,ãàððèãà, ôðèãàíà, øèáëÿê), Êàëèôîðíèÿ (÷àïïàðàëü), ïîáåðåæüå ×èëè (ìàòòîðàëü), þãîçàïàä Àâñòðàëèè (ìàëëè-ñêðýá) (ðèñ.
4.15).  ñàìîé Þæíîé Àôðèêå ñîîáùåñòâà ïîëó÷è-Ðèñ. 4.15. Îáëàñòè ñðåäèçåìíîìîðñêîãî êëèìàòà.1 — ñðåäèçåìíîìîðñêèé òèï êëèìàòà; 2 — àðèäíûå îáëàñòè, ïðåèìóùåñòâåííî ñ çèìíèìè äîæäÿìè. ÏîÃ. Âàëüòåð (1968).218Æèçíü íà äíå«Ñâîåîáðàçèå ôëîðû Êàïñêîé ïðîâèíöèè îáóñëîâëåíî ðàñïðîñòðàíåíèåì ñëåäóþùèõ ñåìåéñòâ èòàêñîíîâ, âñòðå÷àþùèõñÿ òîëüêî íà ïîëóîñòðîâå Êåéï èëè èìåþùèõ çäåñü ñâîé îñíîâíîé àðåàë.Ñåìåéñòâà: Proteaceae, Restionaceae, Penaeaceae, Bruniaceae, Geissolomaceae, Stilbaceae, Retziaceae, Grubbiaceae.Òðèáû: Diosmeae ñðåäè Rutaceae.Ðîäû: Erica (ïî÷òè 600 âèäîâ), Cliffortia (ðîçîöâåòíûå, ñî 108 âèäàìè), Muraltia (èñòîäîâûå, 115âèäîâ), Metalasia è Stoebe (ñëîæíîöâåòíûå), Roridula (2 âèäà, ñåìåéñòâî Byblidaceae, ê êîòîðîìó îòíîñÿòñÿ åùå òîëüêî 2 àâñòðàëèéñêèõ âèäà Byblis).
Âñå ïðîòåéíûå, ïîìèìî âèäà Brabejum stellatifolium, îòíîñÿòñÿ ê ïîäñåìåéñòâó Persoonioideae. Ñåìåéñòâî áîãàòî ïðåäñòàâëåíî è â Àâñòðàëèè, íîäðóãèìè ðîäàìè.  Àôðèêå øèðîêî ðàñïðîñòðàíåí ñàìûé ïðèìèòèâíûé ðîä Faurea. Èç 100 âèäîâProtea òîëüêî íåìíîãèå âñòðå÷àþòñÿ çà ïðåäåëàìè Êàïñêîé ïðîâèíöèè.Èç ñåìåéñòâà Restionaceae îäèí òîëüêî ðîä Restio ïðåäñòàâëåí â Þæíîé Àôðèêå 117 âèäàìè (1 íàÌàäàãàñêàðå, 27 â Àâñòðàëèè)» (Âàëüòåð, 1968, öèò. ïî: 1972: 157).ëè íàçâàíèå ôèíáîø.
Âìåñòå äàííûå ïÿòü ðåãèîíîâ çàíèìàþò ìåíåå 5% ïîâåðõíîñòè ñóøè, íî èõ ôëîðà âêëþ÷àåò 48250 âèäîâ ïîêðûòîñåìåííûõ (20% çåìíîé ôëîðû)*. Êîíå÷íî, äî íåêîòîðîé ñòåïåíè, — ýòî àðòåôàêò òîãî, ÷òî áëàãîäàðÿ ïðåêðàñíîìó êëèìàòó èìåííî çäåñü ðàçìåùàþòñÿ ìíîãèå íàó÷íî-èññëåäîâàòåëüñêèå îðãàíèçàöèè: îïèñàíà äîñòîâåðíàÿ çàâèñèìîñòü ìåæäó ÷èñëîì âèäîâ, èçâåñòíûõ ëèøü ïî ãåðáàðíûì îáðàçöàì, îò ðàññòîÿíèÿ äî áëèæàéøåãî ìóçåÿ ñ ãåðáàðèåì (Wohlgemuth, 1993). Íî ýòî òîëüêî äî íåêîòîðîéñòåïåíè îáúÿñíÿåò íàáëþäàåìûé ôåíîìåí.
Îñíîâíóþ ïðè÷èíó ñòîëü âûñîêîãî âèäîâîãîáîãàòñòâà ñëåäóåò èñêàòü â óñëîâèÿõ ñóùåñòâîâàíèÿ ýêîñèñòåì äàííûõ ðàéîíîâ è â ïðîöåññàõ èõ ôîðìèðîâàíèÿ. îëèãîöåíå âñå ýòè ðåãèîíû áûëè ïîêðûòû âëàæíûìè ñóáòðîïè÷åñêèìè ëåñàìè. Âìèîöåíå èõ êëèìàò èçìåíèëñÿ ñ âëàæíîãî ñóáòðîïè÷åñêîãî íà ñðåäèçåìíîìîðñêèé.  ïåðâóþ î÷åðåäü òàêîå ïðèâåëî ê ñóùåñòâåííîìó óìåíüøåíèþ ñóììàðíîãî êîëè÷åñòâà îñàäêîâ è èõ ïåðåðàñïðåäåëåíèþ â òå÷åíèå ãîäà. Ñòàðûå ýêîñèñòåìû íå ìîãëè ñóùåñòâîâàòü âíîâûõ óñëîâèÿõ, ïîýòîìó âîçíèêëè ñîâåðøåííî íîâûå, ñïîñîáíûå ñóùåñòâîâàòü â óñëîâèÿõ äåôèöèòà âëàãè â íàèáîëåå æàðêèé ïåðèîä ãîäà.  íàñòîÿùåå âðåìÿ ýêîñèñòåìû ðàéîíîâ ñî ñðåäèçåìíîìîðñêèì êëèìàòîì îáðàçîâàíû æåñòêîëèñòíîé, â çíà÷èòåëüíîé ñòåïåíè êñåðîôèëüíîé êóñòàðíèêîâîé ðàñòèòåëüíîñòüþ ñ áîëüøèì êîëè÷åñòâîì ñóêêóëåíòîâ.Ýòè ÷åðòû âûðàæåíû â íåîäèíàêîâîé ñòåïåíè â ðàçíûõ ìåñòàõ: â Àâñòðàëèè è Ñðåäèçåìíîìîðüå âåëèêà ðîëü äåðåâüåâ, â Þæíîé Àôðèêå ìíîãî ñóêêóëåíòîâ è ò.
ä. Êðîìå ñõîäñòâà êëèìàòè÷åñêèõ óñëîâèé è ïîâûøåííîãî âèäîâîãî ðàçíîîáðàçèÿ äàííûå ñîîáùåñòâàîáúåäèíÿåò òî, ÷òî äëÿ íèõ õàðàêòåðíû ÷àñòûå ïîæàðû. Ïîýòîìó ðàñòåíèÿ ýòèõ ôëîð èìåþò ñïåöèàëüíûå àäàïòàöèè ê ïîæàðàì è, äî íåêîòîðîé ñòåïåíè, èõ ïðîâîöèðóþò (ñðåäèíèõ óâåëè÷åíà äîëÿ âèäîâ, èìåþùèõ ïîâûøåííîå ñîäåðæàíèå ëåãêî âîñïëàìåíÿþùèõñÿñîåäèíåíèé òèïà ýôèðíûõ ìàñåë) (Æåðèõèí, 1995). Î÷åâèäíî, ÷òî îáðàçîâàíèå òàêèõ ýêîñèñòåì èç âëàæíûõ ñóáòðîïè÷åñêèõ ëåñîâ ïîòðåáîâàëî ðåçêèõ ïåðåñòðîåê, â ðåçóëüòàòåêîòîðûõ ñôîðìèðîâàëèñü ñîâåðøåííî íîâûå ñîîáùåñòâà ñ ñèëüíî îòëè÷àþùèìñÿ íàáîðîì íèø.  Åâðîïå, Àìåðèêå è Àâñòðàëèè íîâîîáðàçóþùèåñÿ ýêîñèñòåìû ãðàíè÷èëè ñðàéîíàìè (íàïðèìåð, ãîðíûìè), ãäå îáèòàëî ìíîãî âèäîâ, ïðåàäàïòèðîâàííûõ ê íîâûìóñëîâèÿì.
Ýòè âèäû ïîñëóæèëè îñíîâîé ôîðìèðîâàâøèõñÿ ýêîñèñòåì, ÷òî ïðèâåëî ê çíà÷èòåëüíîìó ñõîäñòâó èõ ôëîð ñ ñîñåäíèìè. Êàïñêàÿ æå ôëîðà áûëà âûíóæäåíà îáðàçîâûâàòüñÿ çàíîâî. Ñâîåîáðàçíàÿ ÷àñòü áèîòû áûëà îáðàçîâàíà ëèøü íåìíîãèìè èñõîäíûìèôîðìàìè, ÷òî ïðèâåëî ê ñîçäàíèþ áîëüøîãî êîëè÷åñòâà ýíäåìè÷íûõ âèäîâ è ðîäîâ, îòíîñÿùèõñÿ ê íåìíîãèì ñåìåéñòâàì, òîãäà êàê îñòàëüíàÿ áèîòà ñðàâíèòåëüíî ìàëî îòëè÷àåòñÿ îò ñîñåäíèõ. Òàê, çîîëîãè íèêîãäà íå ïðèäàâàëè êàïñêîìó ðåãèîíó ðàíãà âûøå ïîäîáëàñòè, õîòÿ îáðàçîâàíèå ñïåöèôè÷åñêèõ ýêîñèñòåì ïðèâåëî ê îáðàçîâàíèþ ýíäåìîâ è ñðåäè æèâîòíûõ: ýíäåìè÷íûå ðîäû åñòü ñðåäè ïîçâîíî÷íûõ (çåìëÿíîé âîëê Proteles), íî îñîáåííî ìíîãî èõ ñðåäè íàñåêîìûõ (æóæåëèöà Axinidium, áîëüøèíñòâî ðîäîâ òðèáû æóæå* ×òî ãîðàçäî ìåíüøå ðàçíîîáðàçèÿ òðîïè÷åñêîãî äîæäåâîãî ëåñà, êîòîðûé ïîêðûâàåò íûíå òîëüêî3% ïîâåðõíîñòè Çåìëè, íî òàì âñ¸ åù¸ æèâ¸ò áîëåå ïîëîâèíû âèäîâ æèâîòíûõ è ðàñòåíèé Çåìëè.4.
Ñèíýêîëîãèÿ219Ðèñ. 4.16. Ñõîäñòâî Liliiflorae ðàçíûõðåãèîíîâ.1 — ñåâåð Ãîëàðêòèêè; 2 — Ñðåäèçåìíîìîðüå; 3 — Ñðåäíèé Âîñòîê è ÖåíòðàëüíàÿÀçèÿ; 4 — Ñàõàðî-àðàáñêèé ðåãèîí; 5 —Íàìèáè-Êàðó; 6 — ìûñ Äîáðîé Íàäåæäû;7 — ïðèñàõàðñêèé ðåãèîí, âîñòîê è þãÖåíòðàëüíîé Àôðèêè (ïðåèìóùåñòâåííîáåçëåñíûå ëàíäøàôòû); 8 — òðîïè÷åñêèéäîæäåâîé ëåñ Çàïàäíîé Àôðèêè; 9 — Ìàäàãàñêàð; 10 — Èíäèÿ; 11 — âîñòî÷íûé Êèòàé; 12 — Þãî-Âîñòî÷íàÿ Àçèÿ; 13 — Ìàëàéçèÿ; 14 — Ïàïóà (Íîâàÿ Ãâèíåÿ); 15 —Ñåâåðíàÿ è Öåíòðàëüíàÿ Àâñòðàëèÿ; 16 —þãî-çàïàä Àâñòðàëèè; 17 — ÖåíòðàëüíàÿÀâñòðàëèÿ; 19 — Ñêàëèñòûå ãîðû; 20 —âîñòîê Ñåâåðíîé Àìåðèêè; 21 — þãî-çàïàäÑåâåðíîé Àìåðèêè; 22 — ÖåíòðàëüíàÿÀìåðèêà; 23 — âîñòîê Áðàçèëèè; 24 — àðãåíòèíñêàÿ ïàìïà; 25 — Àìàçîíèÿ; 26 —Ãâèàíñêîå íàãîðüå íà ñåâåðå Þæíîé Àìåðèêè; 28 — Ïàòàãîíèÿ.
Ïî îñÿì çíà÷åíèÿ,ïîëó÷åííûå ìåòîäîì ìíîãîìåðíîãî øêàëèðîâàíèÿ. Ïî Conran (1995).-20-1-1,0Ñðåäèçåìíîìîðüå è2 Öåíòðàëüíàÿ Àçèÿ1Ñåâåðíàÿ Àìåðèêà13194Êàïñêàÿôëîðà21520-0,5116871092202812242313250,527Þæíàÿ Àìåðèêà26ÀôðèêàÞæíàÿ èÂîñòî÷íàÿÀçèÿ171516Àâñòðàëàçèÿ1418Íîâàÿ Çåëàíäèÿëèö Creoidosterini, ìíîãèå ÷åðíîòåëêè, äîëãîíîñèêè è äð.) (Êðûæàíîâñêèé, 1976, 2002).Âåñüìà ñïåöèôè÷íà è ïðåñíîâîäíàÿ áèîòà ðåãèîíà, â êîòîðîé åñòü äàæå ýíäåìè÷íûå ñåìåéñòâà (Banarescu, 1992).
Áîëåå òîãî, äàæå ñðåäè ïîêðûòîñåìåííûõ â ãðóïïàõ, íåäàâøèõâñïûøêè ýíäåìèçìà, îòëè÷èå êàïñêîé ôëîðû îò ñîñåäíèõ âåñüìà íåâåëèêî. Ýòî ïîêàçàëî,íàïðèìåð, ñðàâíåíèå ëèëåéíûõ ðàçíûõ ðàéîíîâ Çåìëè (ðèñ. 4.16).Ïîìèìî ïðî÷åãî, èç âûøåñêàçàííîãî ñëåäóåò, ÷òî íåò âåñêèõ áèîëîãè÷åñêèõ ïðè÷èíðàññìàòðèâàòü Êàïñêóþ ôëîðó êàê ñàìîñòîÿòåëüíîå öàðñòâî. Îíà ëèøü èíòåðåñíàÿ ïðîâèíöèÿ. Ñàìîñòîÿòåëüíûì öàðñòâîì êàïñêèé ðåãèîí ìîæíî ñ÷èòàòü òîëüêî ïðè ÷èñòî ôîðìàëüíîì ïîäõîäå, êîòîðûé îïèðàåòñÿ íà àðèôìåòè÷åñêèé ïîäñ÷¸ò ýíäåìè÷íûõ òàêñîíîâ èèãíîðèðóåò áèîëîãè÷åñêèé ñìûñë âûäåëÿåìûõ áèîãåîãðàôè÷åñêèõ ðåãèîíîâ.
Ñòðåìëåíèåïðèäàòü áèîëîãè÷åñêîå ñîäåðæàíèå áèîãåîãðàôè÷åñêèì âûäåëàì è èõ ðàíãó ïîëó÷àåò âïîñëåäíåå âðåìÿ âñ¸ áîëüøåå ðàñïðîñòðàíåíèå.  ÷àñòíîñòè, ïîíèçèòü ðàíã Êàïñêîãî ôèòîãåîãðàôè÷åñêîãî ðåãèîíà äî ïðîâèíöèè ïðåäëàãàþò óæå ìíîãèå (Cowiling et al., 1996;Ðàçóìîâñêèé, 1999; Cox, Moore, 2000).ÏàðàòåòèñÄëÿ Êàñïèéñêîé è Àðàëüñêîé áèîò è áèîò ðàñïðåñí¸ííûõ ðàéîíîâ Àçîâî-×åðíîìîðñêîãî áàññåéíà (è íåêîòîðûõ ïðåñíûõ è ñîëîíîâàòûõ âîäî¸ìîâ Åâðîïû è Ñåâåðíîé Àôðèêè) õàðàêòåðåí âûñîêèé ýíäåìèçì.
Äàííûå áèîòû — îñòàòêè áèîòû Ïàðàòåòèñà (ñì. Ãëàâó 1).Ñîâðåìåííîå íàñåëåíèå ýòîãî ðàéîíà îáðàçóåòòðè áèîòû, îïèñàííûå â Ãëàâå 1: ïðåñíîâîäíóþ, ñî«Ïî ìíåíèþ Ê.À. Êèñåëåâè÷à(1923), ìíîãî÷èñëåííûå âèäû è ïîäëîíîâàòîâîäíóþ è «ìîðñêóþ». Ïðåñíîâîäíàÿ áèîòàâèäû êàñïèéñêèõ ñåëüäåé ïðîèçîøñèëüíî îáîãàòèëà ôàóíó ðåê áàññåéíà â ïåðâóþ î÷åëè îò îäíîãî âèäà, à G.O. Sars (1927)ðåäü Âîëãè, à òàêæå ðåê Àçîâî-×åðíîìîðñêîãî áàñè À.Í. Äåðæàâèí (1951) ïðèøëè êñåéíà: Dreissena, Ampharetidae, Corophiidae è äð.âûâîäó, ÷òî âñå êàñïèéñêèå CumaÑîëîíîâàòîâîäíàÿ áèîòà íàñåëÿåò Ñåâåðíûé Êàñïèécea (òîëüêî â Êàñïèè 7 ðîäîâ è 17è ñóùåñòâóåò â âèäå ðåôóãèóìîâ â óñòüÿõ ðåê Àçîâîâèäîâ — ÈÆ) ïðîèçîøëè îò îäíîé×åðíîìîðñêîãî áàññåéíà, îòäåëüíûå ïðåäñòàâèòåëèïðàðîäèòåëüñêîé ôîðìû» (Êàðïèíîáèòàþò â ðåôóãèóìàõ â äðóãèõ ñîëîíîâàòîâîäíûõñêèé, 2002: 36). Ïî ìîåìó ìíåíèþâîäî¸ìàõ îò Ìàðîêêî äî Áàëòèéñêîãî ìîðÿ.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
