Главная » Все файлы » Просмотр файлов из архивов » PDF-файлы » И.А. Жирков - Жизнь на дне. Биоэкология и биогеография бентоса

И.А. Жирков - Жизнь на дне. Биоэкология и биогеография бентоса, страница 66

Описание файла

PDF-файл из архива "И.А. Жирков - Жизнь на дне. Биоэкология и биогеография бентоса", который расположен в категории "книги и методические указания". Всё это находится в предмете "биогеография" из седьмого семестра, которые можно найти в файловом архиве МГУ им. Ломоносова. Не смотря на прямую связь этого архива с МГУ им. Ломоносова, его также можно найти и в других разделах. .

Просмотр PDF-файла онлайн

Текст 66 страницы из PDF

å. ñ÷èòàþò áàéêàëüñêóþ ôàóíó ðåëèêòîâîé. Îáùèì äëÿ ýòèõ òî÷åê çðåíèÿ ÿâëÿåòñÿ òî, ÷òî èõ ñòîðîííèêè óáåæäåíû, ÷òî ôàóíà Áàéêàëà áîãàòà ýíäåìèêàìè ïîòîìó,÷òî îíà îñòàåòñÿ ðåëèêòîì êàêîé-òî åù¸ áîëåå áîãàòîé ôàóíû, ò. å. ñàì Áàéêàë ðàññìàòðèâàþò êàê ðåôóãèóì. Ïîýòîìó èõ ìîæíî îáúåäèíèòü â îäíó ãèïîòåçó ðåëèêòîâ.Äàííàÿ ãèïîòåçà â äåéñòâèòåëüíîñòè îáúÿñíÿåò îòíþäü íå âñå ôàêòû; îñòà¸òñÿ íåÿñíûì:Òàáëèöà 4.3.

×èñëî ïðåäïîëàãàåìûõ èñõîäíûõ âè— ïî÷åìó ñóùåñòâóþùèå îòëè÷èÿäîâ è ÷èñëî ðàçâèâøèõñÿ èç íèõ òàêñîíîâ â ôàóíåÁàéêàëà è îêðóæàþùèõ âîäî¸ìîâÁàéêàëà. Ïî Êîæîâó (1962), Ñåìåðíîìó (2004), Êàñòîëü ðåçêè, ò. å. ïî÷åìó ðåëèêòû ñîìàëòèíîâ (2002); Êàìàëòèíîâ (2002); Strong et al.õðàíèëèñü ïî÷òè èñêëþ÷èòåëüíî â(2008).Áàéêàëå (à òàêæå âîäî¸ìàõ ñ óñëîâèòàêñîí÷èñëîýíäåìè÷íûõÿìè, ñõîäíûìè ñ áàéêàëüñêèìè, â êîèñõîäíûõ âèäîâ ðîäîâ ñåìåéñòâòîðûå îíè ìîãëè ïîïàñòü èç Áàéêàâèäîâ(ïîäñåìåéñòâ)ëà)? Äëÿ îáúÿñíåíèÿ ýòîãî âûäâèãàãóáêè1–2631òóðáåëëÿðèè3–4äî 40?–ëè ñîâñåì óæ ôàíòàñòè÷åñêèå òåîîëèãîõåòû?16411–ðèè.îñòðàêîäû1–219––— ïî÷åìó âûñîêèé ýíäåìèçì îáåñèçîïîäû (Asellus)25ïå÷åí íà îñíîâå î÷åíü íåáîëüøîãîGammaridae4–5363727ðó÷åéíèêè2–310–122÷èñëà ïðåäêîâûõ ôîðì (òàáë.

4.3)?ãàñòðîïîäû5–611463Åñëè ðàññìàòðèâàòü ïðîáëåìóðûáû2–32373øèðå, íå çàìûêàÿñü íà Áàéêàëå, ààíàëèçèðóÿ ñõîäíûå áèîòû, òî îêàçûâàåòñÿ, ÷òî îáå äàííûå îñîáåííîñòè ñâîéñòâåííû è«Ïðåäïîëàãàåòñÿ, ÷òî ïðè÷èíîéäðóãèì êðóïíûì îç¸ðàì ñ âûñîêèì ýíäåìèçìîì, íîíåñìåøèâàåìîñòè ôàóí Áàéêàëà èñîâåðøåííî äðóãîé èñòîðèåé.  îòíîøåíèè ýòèõ îç¸ðîêðóæàþùèõ âîäî¸ìîâ ñëóæèò îñîáîå ñòðîåíèå áàéêàëüñêîé âîäû, ñîòàêæå âûäâèãàëè òåîðèè î ïðîèñõîæäåíèè èõ áèîòûäåðæàùåé ïðèìåñü èçîòîïè÷åñêèõèç ìîðñêîé (ïðèìåðû ñì.: Ñòàðîáîãàòîâ, 1970).

Îáúìîëåêóë, óâåëè÷èâàþùèõ å¸ ïëîòÿñíèòü îç¸ðíûé ýíäåìèçì ìîðñêèì ïðîèñõîæäåíèåìíîñòü» (Áèðøòåéí, 1946: 244).ïûòàëèñü äàæå äëÿ Èññûê-Êóëÿ, ðàñïîëîæåííîãî íàâûñîòå 1608 ì íàä óðîâíåì ìîðÿ! Îäíè èç òàêèõ îç¸ðñ âûñîêèì ýíäåìèçìîì, êàê è Áàéêàë, ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé òðåùèíû â êîðå, à äðóãèå èìåþò áîëüøóþ ïëîùàäü, íî ñðàâíèòåëüíî ìåëêîâîäíû (òàáë.

4.4, ðèñ. 4.21).  êà÷åñòâå ïðèìåðà ìîæíî ïðèâåñòè îçåðî Íüÿñà (Ìàëàâè). Ýòî îçåðî âîçíèêëî ïðèìåðíî 500 òûñ. ëåòíàçàä (ñîâðåìåííûé ãëóáîêîâîäíûé ðåæèì óñòàíîâèëñÿ òàì ãîðàçäî ïîçäíåå — ïðèìåðíî50 òûñ. ëåò íàçàä). Èç ïðèìåðíî 250 âèäîâ îáèòàþùèõ òóò ðûá áîëåå 90% — ýíäåìû: îêîëî 100 ýíäåìè÷íûõ âèäîâ øèðîêî ðàñïðîñòðàí¸ííîãî ðîäà öèõëèä Haplochromis, 70 äðóãèõ âèäîâ öèõëèä, ïðèíàäëåæàùèõ ê 20 ýíäåìè÷íûì ðîäàì (Banarescu, 1995) (ðèñ. 4.22) èíåñêîëüêî ýíäåìè÷íûõ âèäîâ ðûá äðóãèõ ñåìåéñòâ.

Ïî äðóãèì äàííûì â í¸ì îáèòàåò áîëåå 200 âèäîâ öèõëèä, èç êîòîðûõ — ýíäåìè÷íû 180 (Ìàõëèí, 1983) èëè 178 âèäîâ, èç êîòîðûõ 174 — ýíäåìû (Äàðëèíãòîí, 1966). Ýíäåìè÷íûå öèõëèäû îáðàçîâàëèñü èç äâóõ èñõîäíûõ âèäîâ (Roberts, 1975). Âïàäèíà îçåðà Òàíãàíüèêà â òðè ðàçà ñòàðøå (1,5–2 ìëí.ëåò), íî â ïîñëåäíèå 50–60 òûñ. ëåò óðîâåíü îçåðà íåîäíîêðàòíî ñíèæàëñÿ íà ñîòíè ìåòðîâ (äî 600 ì). Ñïåöèôè÷íîñòü èõòèîôàóíû îçåðà ïðèìåðíî òà æå íà âèäîâîì óðîâíå èâûøå íà ðîäîâîì: èç îáùåãî ÷èñëà ïðèìåðíî 200 âèäîâ (ïðèìåðíî 40 ðîäîâ) 95% — ýíäåìû.

Íåñîìíåííî, ÷òî óñëîâèÿ è èìåþùèå ðåñóðñû â ýòèõ îãðîìíûõ îç¸ðàõ ñóùåñòâåííî îòëè÷íû îò òàêîâûõ â îêðóæàþùèõ ìåëêèõ âîäî¸ìàõ è ðåêàõ. Ïîýòîìó â äàííûõ îç¸ðàõ íå ìîãëè ôóíêöèîíèðîâàòü ýêîñèñòåìû îêðóæàþùèõ âîäî¸ìîâ.  ïîëíîì ñîîòâåòñòâèè ñ òåîðèåé ñòðóêòóðàëèçìà ïðè îáðàçîâàíèè çíà÷èòåëüíîé òåððèòîðèè, íå ìîãóùåéáûòü íàñåë¸ííîé íè îäíîé èç ñóùåñòâóþùèõ ýêîñèñòåì, â íèõ ñôîðìèðîâàëèñü ñàìîñòî-Æèçíü íà äíå226Haplochromisfenestratusâîäîðîñëè,íåñïåöèàëèçèðîâàííûéPetrotilapiatridentigerîáðîñò êàìíåéAulonocaranyassaeñîáèðàåò÷ëåíèñòîíîãèõDocimodusjohnstoniðûáûHaplochromisguentheriíèò÷àòûåâîäîðîñëèCyathochromisobliquidensîáðîñò êàìíåéè ëèñòüåâLabidichromisvellicansñîáèðàåò÷ëåíèñòîíîãèõHaplochromispardalisðûáûLabeotropheusfuelleborniiîáðîñò êàìíåéHemitilapiaoxyrchynchusîáðîñòðàñòåíèéPseudotropheustropheopsîáðîñò êàìíåéHaplochromissimilisëèñòüÿPseudotropheuszebraîáðîñò êàìíåéHaplochromiseuchilusíàñåêîìûåíà êàìíÿõPseudotropheusfuscusîáðîñò êàìíåéLethrinops brevisíàñåêîìûå,çàðûâøèåñÿâ ïåñîêHaplochromiscyaneusçîîïëàíêòîíHaplochromispolyodonðûáûCynotilapia afraçîîïëàíêòîíGenyochromismentoðûáûCorematoduschiranusðûáûRhamphochromismacrophthalmusðûáûHaplochromis compressicepsðûáûÐèñ.

4.22. Öèõëèäû îç. Íüÿñà. Âñå øêàëû — 1 ñì. Ïî Fryer, Iles (1972). Óêàçàí îáúåêò ïèòàíèÿ.ÿòåëüíûå ýêîñèñòåìû, î ÷¸ì è ñâèäåòåëüñòâóåò îáðàçîâàíèå ýíäåìè÷íûõ äëÿ íèõ âèäîâ.Ïðèíÿòü ó÷àñòèå â ôîðìèðîâàíèè íîâûõ áèîò â ñèëó ðàçíûõ ïðè÷èí ñìîãëè íåìíîãèå âèäû, èìåííî ïîýòîìó ìíîãî÷èñëåííûå ýíäåìè÷íûå âèäû îáðàçîâàëèñü èç íåìíîãèõ èñõîäíûõ, êàê, íàïðèìåð, â Áàéêàëå (òàáë. 4.3). Íîâûå âèäû îáðàçîâûâàëèñü äëÿ ïîòðåáëåíèÿñïåöèôè÷åñêèõ äëÿ äàííîãî îçåðà ðåñóðñîâ, â ðàçëè÷íûõ îç¸ðàõ ýòè ðåñóðñû íåîäèíàêîâûå, ðàçëè÷íû è äîíîðñêèå áèîòû, ïîýòîìó â êàæäîì îçåðå â îäíèõ ãðóïïàõ íàáëþäàåòñÿâûñîêîå ðàçíîîáðàçèå, òîãäà êàê äðóãèå èëè ìàëîðàçíîîáðàçíû, èëè âîâñå îòñóòñòâóþò.Ãðóïïû, äàþùèå âñïûøêè âèäîîáðàçîâàíèÿ â ðàçíûõ îç¸ðàõ ñèñòåìàõ, ðàçëè÷íû. Òàê, â÷àñòíîñòè äëÿ òðîïè÷åñêèõ àôðèêàíñêèõ îç¸ð õàðàêòåðåí âûñîêèé ýíäåìèçì ðûá è íàÿä(ãðóïïû äâóñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ, êóäà âõîäÿò áåççóáêè è ïåðëîâèöû), òîãäà êàê ôàóíàáîêîïëàâîâ è èçîïîä (òàêñîíîâ ðàçíîîáðàçèå êîòîðûõ â òðîïèêàõ ãîðàçäî íèæå, ÷åì â óìåðåííûõ øèðîòàõ) êðàéíå áåäíà; â Áàéêàëå æå, ðàñïîëîæåííîì â óìåðåííûõ øèðîòàõ, èñêëþ÷èòåëüíî âåëèêî ðàçíîîáðàçèå áîêîïëàâîâ è èçîïîä, ýíäåìè÷íûõ ðûá íåìíîãî, à ýíäåìè÷íûõ íàÿä â í¸ì âîâñå íåò.Ñêîðîñòü îáðàçîâàíèÿ âèäîâ (ýíäåìîâ) ïðè ôîðìèðîâàíèè íîâîé ýêîñèñòåìû ïîèñòèíå ñêàçî÷íî âåëèêà, ÷òî íàõîäèòñÿ â ðåçêîì ïðîòèâîðå÷èè ñ îáùåïðèíÿòûìè ïðåäñòàâëåíèÿìè î ñêîðîñòÿõ âèäîîáðàçîâàíèÿ è âîîáùå îá ýâîëþöèè êàê ïëàâíîì è íåòîðîïëèâîì ïðîöåññå.

Òàê, ñîãëàñíî ñîâðåìåííûì äàííûì, îç. Âèêòîðèÿ ïîëíîñòüþ âûñîõëî âïîçäíåì ïëåéñòîöåíå, ïðèìåðíî 12 òûñÿ÷ ëåò íàçàä (Johnson et al., 1996). Î÷åâèäíî, ÷òî êàêìèíèìóì áîëüøàÿ ÷àñòü âèäîâ áèîòû ñóùåñòâîâàâøåãî äî òîãî îçåðà âûìåðëà. Òåì íå ìåíåå, ñîâðåìåííàÿ áèîòà îçåðà íàñ÷èòûâàåò òîëüêî ìíîãî âèäîâ öèõëèä, áîëüøèíñòâî ýíäåìè÷íûõ, õîòÿ îöåíêè èõ ÷èñëà ðàçëè÷íû: 160–170 âèäîâ öèõëèä, èç íèõ ëèøü òðè — íåýíäåìè÷íûå (Ìàõëèí, 1983); îêîëî 200 âèäîâ, èç êîòîðûõ 169 — ýíäåìû (Banarescu, 1995);áîëåå 300 ýíäåìè÷íûõ âèäîâ (Brown, Lomolino, 1998). Ïî-âèäèìîìó, äëÿ îáðàçîâàíèÿ4. Ñèíýêîëîãèÿ227Ðèñ.

4.23. Perissodus hecqui è åãî çóáûâ ðàçíûõ ðàêóðñàõ. Ïî Coulter (1991).áîëüøåé ÷àñòè ýíäåìè÷íûõ âèäîâ îêàçàëîñü äîñòàòî÷íî ýòèõ 12 òûñÿ÷ ëåò. Âåðîÿòíî òàêæå, ÷òî âèäîîáðàçîâàíèå ïðîèñõîäèëî íåñîìíåííî ñèìïàòðè÷åñêè áåç êàêîé-ëèáî èçîëÿöèè, äëÿ ïðîèñõîæäåíèÿ âèäîâ àëëîïàòðè÷åñêèì ïóò¸ì íå áûëî íè óñëîâèé, íè âðåìåíè.Îçåðî Ëàíàî (Lanao) íà Ôèëèïïèíàõ ïî÷òè â 200 ðàç ìåíüøå îçåðà Âèêòîðèÿ(375 êì2) è èìååò ïðèìåðíî òîò æå âîçðàñò (10 òûñ. ëåò).

Herre â 1924 è 1932 ãã. îïèñàë 13ýíäåìè÷íûõ âèäîâ (íî íå öèõëèä, à êàðïîâûõ Cyprinidae), îòíîñÿùèõñÿ ê 1 øèðîêî ðàñïðîñòðàí¸ííîìó è 4 ýíäåìè÷íûì ðîäàì, òðè èç êîòîðûõ ìîíîòèïè÷íû, à îäèí âêëþ÷àåòäâà âèäà. Äàííûå âèäû íåñîìíåííî ïðîèçîøëè òàêæå îò îäíîãî ñîâðåìåííîãî âèäà Puntius binotatus (= Barbus binotatus), øèðîêî áûòóþùåãî íà Ôèëèïïèíàõ. Ïðè ýòîì ó Mandibularca è Spratellicypris ñòðîåíèå íèæíåé ÷åëþñòè âûõîäèò çà ïðåäåëû âàðèàáåëüíîñòè âîâñåì ñåìåéñòâå êàðïîâûõ (275 ðîäîâ è áîëåå 1700 âèäîâ).

Èõ âàëèäíîñòü îäíèìè áûëàïðèçíàíà (Myers, 1960), äðóãèìè — íåò (Banarescu, 1992). Îñíîâíîé àðãóìåíò P. Banarescu, â ïðèíöèïå îòðèöàþùåãî âîçìîæíîñòü ñèìïàòðè÷åñêîãî âèäîîáðàçîâàíèÿ, çâó÷èò òàê:«evidently not consistent with princeples of the strictly phyletical (hennigian) classification».Òàêæå îí óêàçûâàåò, ÷òî òðè èç ïÿòè âèäîâ ýíäåìè÷íûõ ðîäîâ áûëè îïèñàíû ïî îäíîìóýêçåìïëÿðó, à ãîëîòèïû óòðà÷åíû âî âðåìÿ âîéíû.  äàëüíåéøåì, íåñìîòðÿ íà èíòåíñèâíûå ïîïûòêè, íå óäàëîñü èõ ïîéìàòü, ïðàâäà îçåðî ñ òåõ ïîð ïîäâåðãëîñü ñèëüíîìó àíòðîïîãåííîìó âîçäåéñòâèþ, è îíè ìîãëè âûìåðåòü (Leveque et al., 2008).

 òî æå âðåìÿP. Banarescu ïðèçíà¸ò, ÷òî êðàá Archipelothelphusa wolterecki äåéñòâèòåëüíî ýíäåìè÷åí äëÿËàíàî. Îòíîñèòåëüíî ìàëàêîôàóíû îçåðà ß.È. Ñòàðîáîãàòîâ îòìå÷àåò, ÷òî «ïî÷òè âñå âèäû, îòìå÷åííûå çäåñü, ýíäåìè÷íû äëÿ îçåðà» (1970: 210).Ó îáèòàþùèõ â Òàíãàíüèêå öèõëèä ñòðîåíèå çóáîâ òàêæå âûõîäèò çà ïðåäåëû âàðèàáåëüíîñòè, íî äàæå íå ñåìåéñòâà, à âñåãî êëàññà: ó âèäîâ ýíäåìè÷íîãî Perissodus çóáûäâóâåðøèííûå èëè ëèñòîâèäíûå (ðèñ. 4.23), ïðèñïîñîáëåííûå äëÿ ñêóñûâàíèÿ ÷åøóèðûá — îñíîâíîé ïèùè âçðîñëûõ ðûá ýòîãî ðîäà. Õàðàêòåðèçóÿ äàííîå ÿâëåíèå, G.S.Mayers è ââ¸ë ïîíÿòèå «çàïðåäåëüíàÿ ñïåöèàëèçàöèÿ».Èçâåñòíû ìíîãî÷èñëåííûå ïðèìåðû áûñòðîãî îáðàçîâàíèÿ ðàñ ðûá â êðóïíûõ âîäî¸ìàõ äëÿ îñâîåíèÿ íîâûõ ðåñóðñîâ (îòñóòñòâîâàâøèõ ðàíåå èëè ïîòðåáëÿâøèõñÿ äðóãèìè,ñïåöèàëèçèðîâàííûìè ðàíåå âèäàìè).

 íàèáîëåå ðàñïðîñòðàí¸ííîì ñëó÷àå èç ïëàíêòîôàãà èëè ýâðèôàãà îáðàçóåòñÿ äâå ìîðôû: êðóïíàÿ õèùíàÿ è ìåëêàÿ, îáû÷íî áîëåå ò¸ìíîîêðàøåííàÿ, ïèòàþùàÿñÿ ïëàíêòîíîì.Áàëòèéñêîå ìîðå. Ñàëàêà Clupea harengus membrans ñóùåñòâóåò â äâóõ ôîðìàõ: òèïè÷íîé è ãèãàíòñêîé (ãèãàíòñêèå ñòðåìëèíãè). Òèïè÷íàÿ ñàëàêà ïèòàåòñÿ ïðåèìóùåñòâåííî ìåëêèì çîîïëàíêòîíîì, ðåæå çîîáåíòîñîì è â âîçðàñòå 5–6 ëåò äîñòèãàåò äëèíû16–20 ñì.

Свежие статьи
Популярно сейчас