И.А. Жирков - Жизнь на дне. Биоэкология и биогеография бентоса, страница 62

 ïðåäåëå (ïðè ñâÿçè = 1) ìîçàè÷íîñòü ñòîëüâûñîêà, ÷òî ïðîèçâîäèò âïå÷àòëåíèå ñëó÷àéíîãî ðàñïðåäåëåíèÿ.  äåéñòâèòåëüíîñòè æåâñå ÿ÷åéêè çàíÿòû ëèáî Àà, ëèáî Bb, íî ñêîðîñòü, ñ êîòîðîé îáðàçóåòñÿ êîìïëåìåíòàðíîåðàñïðåäåëåíèå ïðè èçíà÷àëüíî çàäàííîì ñëó÷àéíîì ðàñïîëîæåíèè, ñòîëü âûñîêà, ÷òî îáøèðíûå îäíîðîäíûå ó÷àñòêè ïðîñòî íå óñïåâàþò îáðàçîâàòüñÿ. Òàêèì îáðàçîì, ðåçóëüòàòíå çàâèñèò îò ñèëû ñâÿçè âèäîâ: ïðè ëþáîé îáðàçóþòñÿ ó÷àñòêè, çàíÿòûå òîé èëè èíîé ïàðîé âèäîâ.Áîëüøåå ÷èñëî ïîòîìêîâ è ìåíüøèé ðàäèóñ ðàññåëåíèÿ óñêîðÿåò ôîðìèðîâàíèå îäíîðîäíûõ ó÷àñòêîâ, ìåíüøåå ÷èñëî ïîòîìêîâ è áîëüøèé ðàäèóñ ðàññåëåíèÿ — çàìåäëÿþò. Ò. å. ýòè îñîáåííîñòè áèîëîãèè âëèÿþò ëèøü íà ñêîðîñòü, íî íå íà ðåçóëüòàò: ðàíî èëèïîçäíî àññîöèàöèè, îáðàçîâàííûå ïîëîæèòåëüíî âçàèìîäåéñòâóþùèìè âèäàìè, çàíèìàþò ñïëîøíûå îáëàñòè.Îáðàçóþùèåñÿ ìåæäó îáëàñòÿìè ãðàíèöû íå ïðîñòî óñòîé÷èâû âî âðåìåíè, íî áîëåå òîãî èõ ÷¸òêîñòü â ðÿäó ïîêîëåíèé òîëüêî âîçðàñòàåò, ïðè ýòîì ãðàíèöà ñòàíîâèòñÿ ìåíåå èçâèëèñòîé (ðèñ.

4.8).4. Ñèíýêîëîãèÿ209Bb00,90,10,70,20,40,3Ðèñ. 4.7. Âëèÿíèå ñèëû ñâÿçè âèäîâ íà èõ ðàñïðåäåëåíèå.0255075Ðèñ. 4.8. Óñòîé÷èâîñòü ãðàíèö âî âðåìåíè.00,01Ðèñ. 4.9. Âëèÿíèå ãðàäèåíòà.Ââåðõó: çàâèñèìîñòü ðåçêîñòè ãðàíèöû îò çíà÷åíèÿ ãðàäèåíòà, âíèçó — èçìåíåíèå ïîëîæåíèÿãðàíèöû âñëåä çà èçìåíåíèåì ïîëîæåíèÿ íåéòðàëüíîãî çíà÷åíèÿ ãðàäèåíòà.0,1100210Æèçíü íà äíåÒàêèì îáðàçîì, äëÿ âîçíèêíîâåíèÿ íåîäíîðîäíîñòè â ðàñïðåäåëåíèè âèäîâ ñîâåðøåííî íå íóæíà íåîäíîðîäíîñòü ñðåäû, à äîñòàòî÷íî ëèøü òîãî, ÷òîáû âèäû âçàèìîäåéñòâîâàëè äðóã ñ äðóãîì (âëèÿëè íà ðàñïðåäåëåíèå äðóã äðóãà), ò.

å. ïðîèñõîäèëî òî, ÷òî âïðèðîäå íàáëþäàåòñÿ äîâîëüíî ÷àñòî è ÿâëÿåòñÿ îáû÷íûì. Ýòà íåîäíîðîäíîñòü îáðàçóåòñÿ â ðåçóëüòàòå ñàìîîðãàíèçàöèè è óñòîé÷èâà âî âðåìåíè.Îñòà¸òñÿ íåÿñíûì, ñ ÷åì æå ñâÿçàíî òî, ÷òî ïðè áîëåå èëè ìåíåå òùàòåëüíûõ ïîèñêàõ îáû÷íî óäà¸òñÿ îáíàðóæèòü, ÷òî ãðàíèöû íåîäíîðîäíîñòè áèîòû ÷àñòî ñîîòâåòñòâóþò òåì èëè èíûì íåîäíîðîäíîñòÿì ñðåäû. Äëÿ ýòîãî ââåä¸ì â ìîäåëü íåîäíîðîäíîñòüñðåäû â ïðîñòåéøåì âèäå — êàê ãðàäèåíò ôàêòîðà ñðåäû, ïðè÷¸ì ïðè çíà÷åíèÿõ ôàêòîðà>1 îäíà èç ïàð èìååò êîíêóðåíòíîå ïðåèìóùåñòâî, <1 — äðóãàÿ, à ïðè = 0 íè îäíà, íè äðóãàÿ ïàðà íå èìåþò êîíêóðåíòíîãî ïðåèìóùåñòâà.

Ïðè çíà÷åíèÿõ ôàêòîðà = 0,01 êîíêóðåíòíîå ïðåèìóùåñòâî ðåàëèçóåòñÿ â 1 ñëó÷àå èç 100 ïðè ìàêñèìàëüíîì çíà÷åíèè ôàêòîðà. Íà ãðàôèêå (ðèñ. 4.9) ýòî âûðàæåíî â óãëå íàêëîíà ëèíèè ôàêòîðà: ïðè 0 îíà ïàðàëëåëüíà îñè õ (ãðàäèåíò îòñóòñòâóåò), ïðè 1 — ïåðïåíäèêóëÿðíà åé. Ñðàçó æå ñòàíîâèòñÿî÷åâèäíûì, ÷òî äàæå íåçíà÷èòåëüíûé ãðàäèåíò ñóùåñòâåííî âëèÿåò íà ðàñïðåäåëåíèåêîìïëåêñîâ âèäîâ: ãðàíèöà ìåæäó êîìïëåêñàìè ñòàíîâèòñÿ ïåðïåíäèêóëÿðíîé ãðàäèåíòóñðåäû. Ïðè ñìåùåíèè ðàâíîâåñíîãî ïîëîæåíèÿ â òó èëè èíóþ ñòîðîíó, ãðàíèöà ìåæäóêîìïëåêñàìè äâèæåòñÿ âñëåä çà íèì. Ñòîèò îòìåòèòü òàêæå, ÷òî äàæå ïðè ïëàâíîì ãðàäèåíòå ãðàíèöà ìåæäó êîìïëåêñàìè âåñüìà ðåçêà, ñîâïàäàÿ ñî çíà÷åíèåì ôàêòîðà = 0, ïðèêîòîðîì îáå ïàðû èìåþò îäèíàêîâûå êîíêóðåíòíûå âîçìîæíîñòè (íà ãðàôèêå ñîîòâåòñòâóåò îñè õ).Òàêèì îáðàçîì, õîòÿ ãðàäèåíò ñðåäû íå ÿâëÿåòñÿ íåîáõîäèìûì äëÿ âîçíèêíîâåíèÿãðàíèöû ìåæäó êîìïëåêñàìè âèäîâ, ïîëîæåíèå ãðàíèöû çàâèñèò îò ãðàäèåíòà: ðàâíîâåñíîå çíà÷åíèå (ïðè êîòîðîì êîíêóðåíòîñïîñîáíîñòü ïàð ðàâíà) ÿâëÿåòñÿ àòòðàêòîðîì.

Ïîñêîëüêó àáñîëþòíî îäíîðîäíàÿ ñðåäà âîçìîæíà òîëüêî â êîìïüþòåðíîé ìîäåëè, íî íå âïðèðîäå, ñîîòâåòñòâèå ãðàäèåíòîâ ñðåäû ãðàíèöàì ìåæäó êîìïëåêñàìè âèäîâ äîëæíîáûòü âåñüìà îáû÷íûì. Ïðè ðàññìîòðåíèè ðàáîò, â êîòîðûõ ïîêàçûâàþò âîçìîæíîñòü îáúÿñíèòü ðàñïðåäåëåíèå âèäîâ ôàêòîðàìè âíåøíåé ñðåäû, ñëåäóåò ïîìíèòü, ÷òî ëþáîé ñàìûé ñîâåðøåííûé ìàòåìàòè÷åñêèé àïïàðàò èùåò ñâÿçè òîëüêî ñðåäè ïåðåìåííûõ, êîòîðûå ââåäåíû â àíàëèç.

Ïåðâûì æå ýòàïîì ëþáîãî èññëåäîâàíèÿ ÿâëÿåòñÿ îãðàíè÷åíèå íàáîðà«Åæåëè ó òåáÿ ñïðîøåíî áóäåò: ÷òîðàññìàòðèâàåìûõ ïåðåìåííûõ òåìè, êîòîðûå èñïîëåçíåå ñîëíöå èëè ìåñÿö, îòâåòñòâóé:ñëåäîâàòåëü ñ÷èòàåò çíà÷èìûìè. Ïîýòîìó äàëüìåñÿö, èáî ñîëíöå ñâåòèò äí¸ì, êîãäà èíåéøèé àíàëèç óñòàíàâëèâàåò òîëüêî òî, êàêèå èçáåç òîãî ñâåòëî» (Êîçüìà Ïðóòêîâ. Ïëîäû ðàçäóìüÿ. Ìûñëè è àôîðèçìû.

51).íèõ íàèáîëåå ñâÿçàíû ñ ðàññìàòðèâàåìûìè õàðàêòåðèñòèêàìè è íå áîëåå.Ïðè÷èíû è ñêîðîñòü îáðàçîâàíèÿ íîâûõ âèäîâ è ýêîñèñòåìÈòàê, ìîäåëèðîâàíèå ïîêàçûâàåò, ÷òî äëÿ âîçíèêíîâåíèÿ äèñêðåòíîñòè äîñòàòî÷íîñóùåñòâîâàíèÿ áèîòè÷åñêèõ âçàèìîîòíîøåíèé. Äåòàëüíîå èçó÷åíèå áèîëîãèè îòäåëüíûõâèäîâ âñåãäà âûÿâëÿåò ìíîãî÷èñëåííûå è ñóùåñòâåííûå ïðèìåðû âçàèìîäåéñòâèÿ èçó÷àåìîãî âèäà ñ äðóãèìè, îáèòàþùèìè âìåñòå ñ íèì. Êàæåòñÿ ñîâåðøåííî íåâåðîÿòíûì, ÷òîâñå ýòè âçàèìîäåéñòâèÿ íèêàê íå âëèÿþò íà ýâîëþöèþ äëèòåëüíî ñîñóùåñòâóþùèõ âèäîâ.Íà ïðèçíàíèè äàííîãî ïîëîæåíèÿ è ïîñòðîåíà ïàðàäèãìà ñòðóêòóðàëèçìà.

Ñîãëàñíî ýòîéòåîðèè â ãåîëîãè÷åñêîì ýâîëþöèîííîì ìàñøòàáå âðåìåíè æèâóùèå ñîâìåñòíî âèäû âïðîöåññå ýâîëþöèè àäàïòèðóþòñÿ äðóã ê äðóãó, îáðàçóÿ öåëîñòíûå êîìïëåêñû, êîòîðûåìû ïîêà áóäåì íàçûâàòü ýêîñèñòåìàìè.Îäíàêî ïðîöåññû ýâîëþöèè òðàäèöèîííî íå ðàññìàòðèâàþò â ýêîëîãè÷åñêèõ èññëåäîâàíèÿõ, ïîñêîëüêó äîâîëüíî øèðîêî ðàñïðîñòðàíåíî ìíåíèå îá ýâîëþöèè êàê ìåäëåííîì ïëàâíîì ïðîöåññå íàêîïëåíèÿ ìîðôîëîãè÷åñêèõ èçìåíåíèé. Èìååòñÿ â òîé èëè èíîéñòåïåíè áåññîçíàòåëüíàÿ òåíäåíöèÿ ñâÿçûâàòü ñòåïåíü ìîðôîëîãè÷åñêèõ îòëè÷èé ñî âðåìåíåì, çà êîòîðîå îíè ïðîèñõîäÿò: ðîä ñ÷èòàþò áîëåå äðåâíèì, íåæåëè âèä; ñåìåéñòâî —4. Ñèíýêîëîãèÿ211Òàáëèöà 4.2. Òåìïû ýâîëþöèè èëè àäàïòàöèè.

Ïî Ãëàçîâñêîìó (2004).ÓðîâåíüÑåìåéñòâîÐîäÂèäÌîðôîëîãè÷åñêèå èçìåíåíèÿ â ïîïóëÿöèèÔóíêöèîíàëüíûå èçìåíåíèÿ â ïîïóëÿöèèÈíäèâèäóàëüíàÿ àäàïòàöèÿÂðåìÿ1×106 ëåòn×105 ëåòn×104 ëåòn×102 ëåòn×10 ëåòìèíóòû – ãîäûáîëåå äðåâíèì, íåæåëè ðîä è ò. ä.  êà÷åñòâå ïðè«×åì âûøå òàêñîíîìè÷åñêèéìåðà òàêîé òî÷êè çðåíèÿ ìîæíî ïðåäñòàâèòü òàáðàíã, òåì áîëåå äëèòåëüíûé ïðîìåæóëèöó 4.2.òîê òðåáóåòñÿ äëÿ åãî ïîÿâëåíèÿ»Öèôðû, ïðèâîäèìûå â ïîäîáíûõ òàáëèöàõ,(Çåíêåâè÷, 1971, öèò. ïî 1977: 227).ñèëüíî çàâèñÿò îò àíàëèçèðóåìûõ äàííûõ.

Òàê,«Îáîñîáëåíèå òàêñîíîâ ðàçíîãîñðåäíèé âîçðàñò ñîâðåìåííîãî âèäà íàñåêîìûõ —ðàíãà... òðåáóåò òåì áîëüøå âðåìåíè,÷åì âûøå ðàíã òàêñîíà» (Áåëÿåâ,íå ìåíåå 107 ïîêîëåíèé (Æåðèõèí, Ðàñíèöûí,1977: 211).1980), ò. å. ñîîòâåòñòâóåò âîçðàñòó ñåìåéñòâà â ïðèâåä¸ííîé òàáëèöå. Èçâåñòíû ìíîãî÷èñëåííûå ïðèìåðû äëèòåëüíîãî áûòîâàíèÿ âèäîâ â íåèçìåííîìñîñòîÿíèè (ëàòèìåðèÿ, ãàòòåðèÿ è ò. ä.). Õðåñòîìàòèåí ïðèìåð ùèòíÿ Triops canacriformis,ñóùåñòâóþùåãî ñ ïîçäíåãî òðèàñà äî íàñòîÿùåãî âðåìåíè, ò. å. îêîëî 180 ìëí.

ëåò. Åñòü èïðîòèâîïîëîæíûå ïðèìåðû.Ïîñëå âñåëåíèÿ èç Ñåâåðíîé Àìåðèêè äëÿ áîðüáû ñ àìáðîçèåé àìáðîçèåâîãî ëèñòîåäà Zygogramma suturalis â òå÷åíèå 5–7 ïîêîëåíèé îáðàçîâàëñÿ íîâûé ïîäâèä Z. suturalisvolatus Kovalev, 2002, îòëè÷àþùèéñÿ êàê ìîðôîëîãèåé, òàê è ñïîñîáíîñòüþ ê ïîë¸òó, êîòîðîé ëèøåíû îáà àìåðèêàíñêèõ ïîäâèäà (Êîâàëåâ, 2004).Ïÿòü ýíäåìè÷íûõ âèäîâ ãàâàéñêèõ áàáî÷åê Hedylepta âñòðå÷àþòñÿ èñêëþ÷èòåëüíîíà áàíàíàõ, ÷òî çàâåçëè ïîëèíåçèéöû íà Ãàâàéñêèå îñòðîâà îêîëî 1000 ëåò íàçàä (Zimmermann, 1960).Ïÿòü âèäîâ ðûá ðîäà Haplochromis, ýíäåìè÷íûõ äëÿ àôðèêàíñêîãî îç. Íàáóãàáî, îáðàçîâàëèñü íå ðàíåå 3720 ëåò íàçàä (Greenwood, 1965).×èñëî ïðèìåðîâ ìîæíî çíà÷èòåëüíî óâåëè÷èòü, íî ñîâåðøåííî ÿñíî, ÷òî èìååòñÿâåñüìà ñóùåñòâåííûé (íå ìåíåå 6 ïîðÿäêîâ) ðàçáðîñ ñêîðîñòè âèäîîáðàçîâàíèÿ. Ïîýòîìóâ öåëîì ìîæíî óòâåðæäàòü, ÷òî ïðåäñòàâëåíèå î ÷¸òêîé ôóíêöèîíàëüíîé ñâÿçè ìåæäóðàíãîì òàêñîíà è âðåìåíåì, çà êîòîðîå ýòîò ðàíã áûë äîñòèãíóò (íàñòîëüêî ÷¸òêîé, ÷òîîïðåäåëÿåòñÿ âîçðàñò òàêñîíîâ è âðåìÿ èçîëÿöèè áèîò ïî ðàíãó òàêñîíîâ), ôàêòè÷åñêèåäàííûå íå òîëüêî íå ïîäòâåðæäàþò, íî, íàîáîðîò, ïîçâîëÿþò îäíîçíà÷íî óòâåðæäàòü, ÷òîäàííîå ïðåäñòàâëåíèå ñîâåðøåííî íåâåðíî.

È â ïåðâóþ î÷åðåäü íåâåðíî ïðåäñòàâëåíèå îòîì, ÷òî äëÿ âèäîîáðàçîâàíèÿ íóæíî ïðîäîëæèòåëüíîå âðåìÿÒàêæå âåñüìà øèðîêî ðàñïðîñòðàíåíî ïðåäñòàâëåíèå îá èçîëÿöèè êàê âåäóùåì ôàêòîðå ýâîëþöèè. Êëàññè÷åñêàÿ ñõåìà òîãî, êàê âîçíèêàþò âèäû è ýêîñèñòåìû ïðèâåäåíà íàðèñ. 4.10. Ñîãëàñíî ýòèì ïðåäñòàâëåíèÿì, íîâûå âèäû è ýêîñèñòåìû îáðàçóþòñÿ ïðåèìóùåñòâåííî ïîñëå ðàçäåëåíèÿ åäèíîãî àðåàëà (âèäà, ýêîñèñòåìû) íåïðåîäîëèìûì áàðüåðîì. Ïîä áàðüåðîì ñëåäóåò ïîíèìàòü ëþáóþ ïðåãðàäó, èñêëþ÷àþùóþ îáìåí ãåíàìè ìåæäó ïîïóëÿöèÿìè ïî ðàçíûå ñòîðîíû áàðüåðà. Íà ñõåìå èñõîäíîé áèîòîé ÿâëÿåòñÿ áèîòà À.Âîçíèêøèå áàðüåðû (áàðüåðû 1 è 2) ðàçäåëÿþò àðåàë ýòîé áèîòû.  êàæäîì èç àðåàëîââîçíèêàþò ñàìîñòîÿòåëüíûå áèîòû, êîòîðûå ïîñòåïåííî äèâåðãèðóþò.

 ñëó÷àå èñ÷åçíîâåíèÿ áàðüåðà (áàðüåð 1) áèîòû ñëèâàþòñÿ â îäíó. Àíàëîãè÷íî ðàçâèâàþòñÿ ñîáûòèÿ ïîñëå ïðîíèêíîâåíèÿ áèîòû ÷åðåç îáû÷íî íåïðîíèöàåìûé äëÿ íå¸ áàðüåð (áàðüåð 3). Âûäàþùèéñÿ àìåðèêàíñêèé ýâîëþöèîíèñò Ýðíñò Ìàéð (1905–2005) âîîáùå îòðèöàë âîçìîæíîñòü ñèìïàòðè÷åñêîãî (áåç èçîëÿöèè) âèäîîáðàçîâàíèÿ çà èñêëþ÷åíèåì îñîáûõ ñëó÷àåâ,âðîäå ïîëèïëîèäíîãî âèäîîáðàçîâàíèÿ.

Ïîñêîëüêó íà åãî òðóäàõ (â ðóññêîì ïåðåâîäåîïóáëèêîâàíû: Ìàéð, 1947, 1968, 1971, 1974) âûðîñëî íå îäíî ïîêîëåíèå áèîëîãîâ êàê çà212Æèçíü íà äíåÐèñ. 4.10. Ðàñïðîñòðàí¸ííîå ïðåäñòàâëåíèå îá îáðàçîâàíèè âèäîâ è áèîò. Ïî Myers, Giller (1988).Îáúÿñíåíèÿ â òåêñòå .ðóáåæîì, òàê è ó íàñ â ñòðàíå (äà è ÿ â òîì ÷èñëå), ïðåäñòàâëåíèå î ãëàâåíñòâóþùåé ðîëèèçîëÿöèè â âèäîîáðàçîâàíèè ïîëó÷èëî øèðî÷àéøåå ðàñïðîñòðàíåíèå, è åãî ñ÷èòàþò óæåîäíîé èç ïðîïèñíûõ èñòèí.Òåì íå ìåíåå, èçó÷åíèå ðåàëüíûõ ñîáûòèé ïîêàçûâàåò, ÷òî ïðåäñòàâëåíèå î íåîáõîäèìîñòè èçîëÿöèè äëÿ îáðàçîâàíèÿ íîâûõ âèäîâ, áèîò è ýêîñèñòåì îòíþäü íå âñåãäà, à,âîçìîæíî, è ðåäêî ñîîòâåòñòâóþò äåéñòâèòåëüíîñòè.Äàæå áåãëûé âçãëÿä íà ðàñïðåäåëåíèå âèäîâ ïî Çåìëå ïîêàçûâàåò, ÷òî ðàçëè÷íûåðàéîíû íàñåëåíû ðàçíûì íàáîðîì âèäîâ.

Íåñîìíåííî, ÷òî îäíè âèäû ïðîèçîøëè îò äðóãèõ, íî ïðè ýòîì ÷àñòî ñîâåðøåííî íåâîçìîæíî ïðåäñòàâèòü ñåáå ôèçè÷åñêèå ïðåãðàäû,ðàçäåëèâøèå ãèïîòåòè÷åñêèé àðåàë ïðåäêîâîãî âèäà. Îñîáåííî ñëîæíî òàêîå ñäåëàòü âñëó÷àå ìîðñêèõ âèäîâ, â îñîáåííîñòè ó÷èòûâàÿ èõ øèðî÷àéøèå âîçìîæíîñòè äëÿ ðàñïðîñòðàíåíèÿ áëàãîäàðÿ äîëãîæèâóùèì ïåëàãè÷åñêèì ëè÷èíêàì, êîòîðûå èìååò ïîäàâëÿþ-4. Ñèíýêîëîãèÿ213ùåå áîëüøèíñòâî âèäîâ áåíòîñà. Òàê, îäíè âèäû«Íàëè÷èå ôèçè÷åñêèõ ïðåãðàä,îáðàçîâàëèñü â âûñîêèõ øèðîòàõ, ïîñëå ïðîèçîõîòü â êàêîé-òî ìåðå îãðàíè÷èâàþùèõøåäøåãî â îëèãîöåíå – ìèîöåíå óâåëè÷åíèÿ òåìïåîáìåí áèîòîé ìåæäó òåððèòîðèÿìè ñîðàòóðíîãî ãðàäèåíòà ìåæäó ýêâàòîðîì è ïîëþñîì:ñïåöèôè÷åñêèìè óñëîâèÿìè æèçíè,ñòàíîâèòñÿ îáÿçàòåëüíûì óñëîâèåìâ êîíöå ïàëåîöåíà ïîâåðõíîñòíàÿ òåìïåðàòóðà âîôîðìèðîâàíèÿ ðåãèîíàëüíîé ôëîðû èäû â Àíòàðêòèêå äîñòèãàëà 18°Ñ.

Äðóãèå âèäûôàóíû» (Ìîðäêîâè÷, 2005: 138).ñôîðìèðîâàëèñü â ïðèýêâàòîðèàëüíûõ ðàéîíàõ,ïîñëå ïðîèçîøåäøåãî â òî æå âðåìÿ ïîâûøåíèÿòåìïåðàòóðû âûøå ýêîëîãè÷åñêîé àìïëèòóäû ñó«Äëÿ îáðàçîâàíèÿ ýíäåìè÷íûõùåñòâîâàâøèõ ðàíåå â ýòèõ ìåñòàõ ýêîñèñòåì. Òðåâèäîâ òðåáóåòñÿ íå òîëüêî ãåîãðàôè÷åñêàÿ èçîëÿöèÿ, íî è ïðîäîëæèòåëüòüè âèäû õàðàêòåðíû äëÿ áîëüøèõ ãëóáèí Ìèðîâîíîå âðåìÿ» (Àáäóðàõìàíîâ è äð.,ãî îêåàíà.

Íè â îäíîì èç äàííûõ ïðèìåðîâ (à ÷èñ2001: 355).ëî èõ ìîæíî çíà÷èòåëüíî óâåëè÷èòü: òàêîâû è óëüòðààáèññàëüíûå æåëîáà ïîñðåäè àáèññàëüíûõ ðàâíèí, è ãëóáîêîâîäíûå êîòëîâèíû ïîñðåäè øåëüôà —«Close relatives (sister species) haveËåäîâèòûé îêåàí, ßïîíñêîå ìîðå, è íåêîòîðûå êðóïinitially vicariant ranges, sympatry issecondary, resulting from later disperíûå îç¸ðà —Áàéêàë, Íüÿñà è ò.