И.А. Жирков - Жизнь на дне. Биоэкология и биогеография бентоса, страница 60

Òàêèì îáðàçîì, ìíåíèå êîíòèíóàëèñòîâ î òîì, ÷òî âèäû â íîðìàëüíûõ óñëîâèÿõîáðàçóþò íå âçàèìíî àäàïòèðîâàííûå êîìïëåêñû, à êîíòèíóóì, ãäå ðàçíûå âèäû â çàâèñèìîñòè îò ôàêòîðîâ âíåøíåé ñðåäû îáðàçóþò ðàçíîîáðàçíûå ñëó÷àéíûå ñî÷åòàíèÿ (ñì., íàïðèìåð, Óèòòåêåð, 1980; Ìèðêèí, 1984; Ìèðêèí, Íàóìîâà, 1997 è äð.), îñíîâàííîå íà èçó÷åíèè ðàñïðåäåëåíèÿ âèäîâ ïî ãðàäèåíòàì ôàêòîðîâ ñðåäû, íå òîëüêî íå âûäåðæèâàåò íèêàêîé êðèòèêè, íî âûãëÿäèò êðàéíå íàèâíî è íåîæèäàííî. Òåì íå ìåíåå, ïðåäñòàâëåíèåýòî ïàðàäîêñàëüíûì îáðàçîì ñ÷èòàåòñÿ äîêàçàííûì è ïî÷òè îáùåïðèíÿòûì.

Îäíàêî áîëüøîå èëè ìàëîå ÷èñëî ëþäåé, ïðèäåðæèâàþùèõñÿ êàêîé-ëèáî òî÷êè çðåíèÿ, íå ÿâëÿåòñÿàðãóìåíòîì â ïîèñêàõ èñòèíû.Òîëüêî íåïîñðåäñòâåííîå èçó÷åíèå ðàñïðåäåëåíèÿ âèäîâ ïî ïîâåðõíîñòè Çåìëè (âãåîãðàôè÷åñêîì ïðîñòðàíñòâå, à íå â ïðîñòðàíñòâå ôàêòîðîâ) ñïîñîáíî âûÿâèòü ðåàëüíî4. Ñèíýêîëîãèÿ203ñóùåñòâóþùèå ñîîáùåñòâà, õîòÿ è çäåñü åñòü ñâîè ñëîæíîñòè.

 ÷àñòíîñòè, íåîáõîäèìó÷¸ò ñóêöåññèîííîé äèíàìèêè. Îäíàêî êîíòèíóàëèñòû è ñòðóêòóðàëèñòû âêëàäûâàþò ðàçíûé ñìûñë â ïîíÿòèå «ñóêöåññèÿ» (ñì. íèæå), ïîýòîìó è ó÷èòûâàòü ñóêöåññèîííóþ äèíàìèêó îíè áóäóò ïî-ðàçíîìó.Ïîÿâëåíèå ïîíÿòèÿ êîíòèíóóìà è îñîáåííî åãî øèðîêàÿ ïîïóëÿðíîñòü â ãåîáîòàíèêå è, îò÷àñòè, â ãèäðîáèîëîãèè (Ìèðêèí, Ðîçåíáåðã, 1979; Ìèðêèí, 1987; Íåñèñ, 1977; Ïîãðåáîâ, 1982; 1988) â çíà÷èòåëüíîé ìåðå îáóñëîâëåíî íå òîëüêî íåäîñòàòî÷íûì ó÷¸òîìñóêöåññèîííîé äèíàìèêè (à çà÷àñòóþ — è ïîëíûì å¸ èãíîðèðîâàíèåì), íî è øèðîêèìðàñïðîñòðàíåíèåì â ñîâðåìåííîé ýêîëîãèè ìàòåìàòè÷åñêèõ ìåòîäîâ, íåó÷èòûâàþùèõïðîñòðàíñòâåííîå ðàñïðåäåëåíèå âèäîâ. Ñïðàâåäëèâîñòè ðàäè íàäî ñêàçàòü, ÷òî ñóùåñòâóþò ìîäèôèêàöèè øèðîêî ðàñïðîñòðàí¸ííûõ ìåòîäîâ, ñ ïîìîùüþ êîòîðûõ ìîæíîó÷åñòü ðåàëüíîå ðàñïîëîæåíèå ìåñò îòáîðà ïðîá â ïðîñòðàíñòâå, íî îíè íå âõîäÿò â íàèáîëåå ïîïóëÿðíûå ïàêåòû ñòàòèñòèêè.

Èññëåäîâàòåëè, ñëåäóÿ òðàäèöèÿì (ìîäå?), íå ñòàâÿò ïåðåä ñîáîé öåëü ó÷åñòü ïðîñòðàíñòâåííîå ðàñïðåäåëåíèå èçó÷àåìûõ ÿâëåíèé. Áîëååòîãî, áîëüøàÿ ÷àñòü áèîëîãîâ î ñóùåñòâîâàíèè ìåòîäîâ, ó÷èòûâàþùèõ ïðîñòðàíñòâî, èíå ïîäîçðåâàåò. Èíûìè ñëîâàìè, óñòîé÷èâîñòü ïðåäñòàâëåíèé êîíòèíóàëèñòîâ îáóñëîâëåíà â çíà÷èòåëüíîé ñòåïåíè àïðèîðíûì èãíîðèðîâàíèåì ïðîñòðàíñòâåííîé êîìïîíåíòûáèîëîãè÷åñêèõ (â äàííîì ñëó÷àå — ýêîëîãè÷åñêèõ) âçàèìîäåéñòâèé. ïîñëåäíèå äåñÿòèëåòèÿ íå â ñèëàõ îòðèöàòü î÷åâèäíîå, ò. å. ñóùåñòâåííîå âëèÿíèåíà ðàñïðîñòðàíåíèå âèäîâ áèîëîãè÷åñêèõ ôàêòîðîâ: êîíêóðåíöèè, ýäèôèêàòîðíîé ðîëè èò.

ï., êîíöåïöèÿ êîíòèíóàëèçìà ïðåòåðïåëà íåêîòîðûå èçìåíåíèÿ. Î òàêèõ èçìåíåíèÿõÁ.Ì. Ìèðêèí ïèñàë: «Ñóòü íîâûõ âçãëÿäîâ íà êîíòèíóóì çàêëþ÷àåòñÿ â òîì, ÷òî íåçàâèñèìîñòü ðàñïðåäåëåíèé âèäîâ áîëåå íå àáñîëþòèçèðóåòñÿ, ïðîèçîøëà «ôèòîöåíîëîãèçàöèÿ êîíòèíóóìà» (Ìèðêèí, Íàóìîâà, 1998). Âèäû â ðàñòèòåëüíûõ ñîîáùåñòâàõ çàíèìàþòíå ôóíäàìåíòàëüíûå, à ðåàëèçîâàííûå ýêîëîãè÷åñêèå íèøè, îáú¸ì êîòîðûõ ðåãóëèðóåòñÿêîíêóðåíöèåé. Âëèÿþò íà ðàñïðåäåëåíèÿ âèäîâ è íåêîíêóðåíòíûå ñðåäîîáðàçóþùèå âçàèìîîòíîøåíèÿ, íàïðèìåð, âëèÿíèå ýäèôèêàòîðîâ (òàêèõ, êàê åëü â áîðåàëüíûõ ëåñàõ èëèñôàãíóì íà âåðõîâûõ áîëîòàõ). Ïî ýòîé ïðè÷èíåðàñïðåäåëåíèÿ âèäîâ ïî ãðàäèåíòàì ñðåäû ìîãóòáûòü íå òîëüêî ñèììåòðè÷íûìè êîëîêîëîâèäíûìè,«Íà îäíîé èç ñâîèõ ëåêöèé Äàâèä Ãèëüáåðò* ñêàçàë:íî è àñèììåòðè÷íûìè è äàæå áè- è ïîëèìîäàëüíû— Êàæäûé ÷åëîâåê èìååò íåêîìè» (Ìèðêèí, 2005: 523).òîðûé îïðåäåë¸ííûé ãîðèçîíò.

ÊîãäàÊàê ñòàíîâèòñÿ ÿñíûì èç ïðèâåä¸ííîé öèòàòû,îí ñóæàåòñÿ è ñòàíîâèòñÿ áåñêîíå÷íîíîâîãî â äåéñòâèòåëüíîñòè î÷åíü ìàëî: ïî-ïðåæíåìàëûì, òî ïðåâðàùàåòñÿ â òî÷êó. Òîãìó ïðîèñõîäèò ïîäìåíà ïîíÿòèé. Âèäû âëèÿþò íàäà ÷åëîâåê ãîâîðèò: «Ýòî ìîÿ òî÷êàðàñïðåäåëåíèå äðóã äðóãà íà ìåñòíîñòè, â ðåàëüíîìçðåíèÿ» (Ôèçèêè øóòÿò, 1993: 44).ïðîñòðàíñòâå, à íå ïî «ãðàäèåíòàì ñðåäû», íå â âîîáðàæàåìîì ïðîñòðàíñòâå ýêîëîãè÷åñêèõ ôàêòîðîâ.×òî çäåñü èãðàåò áîëüøóþ ðîëü: íåïîíèìàíèå ñóùíîñòè ñïîðà èëè íåæåëàíèå èçìåíèòüñâîþ òî÷êó çðåíèÿ?Ââåäåíèå ïðîñòðàíñòâà â êëàññè÷åñêèå çàêîíû ýêîëîãèè ìåíÿåò èõ íåòðèâèàëüíûìîáðàçîì.Òàê, ñîãëàñíî îäíîìó èç íèõ — ïðèíöèïó êîíêóðåíòíîãî èñêëþ÷åíèÿ — «äâà âèäà,çàíèìàþùèå îäíó è òó æå ýêîëîãè÷åñêóþ íèøó, íå ìîãóò óñòîé÷èâî ñîñóùåñòâîâàòü, ïîñêîëüêó â ðåçóëüòàòå êîíêóðåíöèè îäèí èç âèäîâ áóäåò âûòåñíåí äðóãèì» (Ãèëÿðîâ, 1990:159).

Èòàëüÿíñêèé ìàòåìàòèê Âèòî Âîëüòåððà ïîêàçàë ýòî íà ñèñòåìå äèôôåðåíöèàëüíûõóðàâíåíèé. Âûïóñêíèê êàôåäðû çîîëîãèè áåñïîçâîíî÷íûõ áèîëîãè÷åñêîãî ôàêóëüòåòàÌÃÓ Ã.Ô. Ãàóçå íà îïûòàõ ñ èíôóçîðèÿìè â íåáîëüøèõ ñòåêëÿííûõ ñîñóäàõ, ïîëó÷èë ýêñïåðèìåíòàëüíîå ïîäòâåðæäåíèå ðàñ÷¸òîâ Âèòî Âîëüòåððà.

 îïûòå, ðåçóëüòàòû êîòîðîãîïðèâåäåíû íà ðèñ. 4.3, îäèí èç âèäîâ âûìåð ÷åðåç 20 ñóòîê ïîñëå íà÷àëà îïûòà (÷òî ïðè* Íåìåöêèé ìàòåìàòèê (1862–1943), ÷ëåí Ðîññèéñêîé Àêàäåìèè íàóê (1922) è ïî÷¸òíûé èíîñòðàííûé ÷ëåí ÀÍ ÑÑÑÐ (1934).204Æèçíü íà äíåìåðíî ñîîòâåòñòâóåò 40 ãåíåðàöèÿì). Ïîçäíååàíàëîãè÷íûå ðåçóëüòàòû áûëè ïîëó÷åíû íàìíîãî÷èñëåííûõ îïûòàõ, è ýòîò çàêîí ñòàëèñ÷èòàòü îäíèì èç îñíîâíûõ çàêîíîâ ýêîëîãèè,íàçâàííûì ïî èìåíè ïåðâîîòêðûâàòåëåé çàêîíîì (ïðèíöèïîì) Âîëüòåððà-Ãàóçå. Èçó÷åíèå æå ñèòóàöèè â ïðèðîäå ïîêàçûâàåò, ÷òîñîñóùåñòâîâàíèå âèäîâ ñ èäåíòè÷íûìè ïîòðåáíîñòÿìè (íèøàìè) — ÿâëåíèå äîñòàòî÷íî îáû÷íîå. Íàïðèìåð, ôèòîïëàíêòîí ïî âñåìó Ìèðîâîìó îêåàíó è â ïðåñíûõ âîäàõ ñîÐèñ. 4.3.

Äèíàìèêà ïîïóëÿöèé èíôóçîðèéñòîèò èç áîëüøîãî ÷èñëà âèäîâ îäíîêëåòî÷Paramecium aurelia è P. caudatum â ñîâìåíûõ âîäîðîñëåé ñ î÷åíü ñõîäíûìè íèøàìè,ñòíîé êóëüòóðå Ïî G.F. Gause, 1934 èç: Ãèïðè÷¸ì âèäû ýòè âñòðå÷àþòñÿ âìåñòå è, ïîëÿðîâà (1990).âèäèìîìó, ñîñóùåñòâóþò ìíîãèå òûñÿ÷åëåòèÿ (åñëè íå ìèëëèîíû ëåò), íî äî ñèõ ïîðäðóã äðóãà íå âûòåñíèëè. Äàííûé ôàêò íèêàê íå ñîîòâåòñòâóåò òåîðèè Âîëüòåððà-Ãàóçå,íî òåì íå ìåíåå äî ñèõ ïîð íå ïîëó÷èë îáùåïðèíÿòîãî îáúÿñíåíèÿ, à ëèøü íàçâàíèå:«ïëàíêòîííûé ïàðàäîêñ» (Hutchinson, 1961). Àíàëîãè÷íî: ÷èñëî âèäîâ äåðåâüåâ, ñîâìåñòíî ïðîèçðàñòàþùèõ â òðîïè÷åñêîì ëåñó, î÷åíü âåëèêî, íî â òî æå âðåìÿ ðàçëè÷èÿ èõ íèøïîêàçàòü íå óäà¸òñÿ. Ïîäîáíûå ðàñõîæäåíèÿ ìåæäó òåîðèåé è ôàêòàìè ïûòàþòñÿ îáúÿñíèòü äâóìÿ ñïîñîáàìè.1.

Ïðåäïîëîæåíèåì î íåïîëíîòå ôàêòîâ:— ïîñêîëüêó ñîãëàñíî äèôôåðåíöèàëüíûì óðàâíåíèÿì Âèòî Âîëüòåððà äîñòàòî÷íîðàçëè÷èÿ â îäíîì èçìåðåíèè íèøè, à ÷èñëî èçìåðÿåìûõ èññëåäîâàòåëåì â ïðèðîäå ïàðàìåòðîâ âñåãäà êîíå÷íî, ïðåäïîëàãàþò, ÷òî íà ñàìîì äåëå âèäû èìåþò íåîäèíàêîâûå íèøè, ïðîñòî èññëåäîâàòåëè ýòè ðàçëè÷èÿ íå îáíàðóæèâàþò.2.

Ââåäåíèåì äîïîëíèòåëüíûõ óñëîâèé, ïðè ñîáëþäåíèè êîòîðûõ âèäû ñ èäåíòè÷íûìè ïîòðåáíîñòÿìè âñ¸-òàêè ìîãóò ñîñóùåñòâîâàòü, íàïðèìåð:— íåîäíîðîäíîñòè ñðåäû: â îïûòàõ Ã.Ô. Ãàóçå, â êîòîðûõ â ñðåäó ââîäèëè íåîäíîðîäíîñòè (íàïðèìåð óêðûòèÿ), âèäû ñ áëèçêîé áèîëîãèåé ñîñóùåñòâîâàëè íà ïðîòÿæåíèèâñåãî ýêñïåðèìåíòà;— íàëè÷èå ïëîòíîñòíî-çàâèñèìûõ ýôôåêòîâ: îãðàíè÷åíèå ÷èñëåííîñòè ðàçíûõ âèäîâ íå ìåæâèäîâûìè (êîíêóðåíöèåé çà ðåñóðñû, íàïðèìåð), à âíóòðèâèäîâûìè âçàèìîäåéñòâèÿìè. Àíàëèç óðàâíåíèé (Chesson, 2000; Adler et al., 2007) ïîêàçûâàåò, ÷òî èìåþòñÿ çíà÷åíèÿ êîýôôèöèåíòîâ, ïðè êîòîðûõ âîçìîæíî ñîñóùåñòâîâàíèå âèäîâ ñ èäåíòè÷íûìè òðåáîâàíèÿìè (íèøàìè). ïðèâåä¸ííûõ âûøå ìîäåëÿõ ñîáûòèÿ ðàçâèâàþòñÿ âî âðåìåíè. Ïðåäëîæåííûå äëÿèõ îáúÿñíåíèÿ òåîðèè òàêæå ðàñòîëêîâûâàþò ðàçâèòèå ïðîöåññà âî âðåìåíè, õîòÿ ðåàëüíûå ñîáûòèÿ äâèæóòñÿ íå òîëüêî âî âðåìåíè, íî è â ïðîñòðàíñòâå.

Ýêñïåðèìåíòàëüíûåñîñóäû Ã.Ô. Ãàóçå ñ òî÷êè çðåíèÿ èíôóçîðèé (ò. å. ó÷èòûâàÿ èõ ñïîñîáíîñòü ê ïåðåìåùåíèþ â ïðîñòðàíñòâå) ðàâíîöåííû îäíîé òî÷êå.Ìåæäó òåì, ñóùåñòâóåò ìíîæåñòâî ðàáîò, â êîòîðûõ ïîêàçàíî, ÷òî ó÷¸ò ïðîñòðàíñòâà ìîæåò ñóùåñòâåííî èçìåíèòü ðåçóëüòàòû. Ïðîèëëþñòðèðóåì ýòî íàãëÿäíîé ìîäåëüþ,îñíîâàííîé íà èäåîëîãèè êëåòî÷íûõ àâòîìàòîâ* (Ãðàáîâñêèé, 2005).  íåé îñîáè äâóõèëè íåñêîëüêèõ âèäîâ (÷èñëî âèäîâ ìîæíî çàäàòü îò äâóõ äî äåñÿòè) âçàèìîäåéñòâóþò íàñîâåðøåííî îäíîðîäíîì ìîäåëèðóåìîì ïîëå. Öåëèêîì îñîáè âñåõ âèäîâ èìåþò ðàâíóþêîíêóðåíòîñïîñîáíîñòü è çàíèìàþò îäíó íèøó (èìåþò èäåíòè÷íûå ïîòðåáíîñòè).

Ñ ïîìîùüþ ìîäåëè ìîæíî èçó÷èòü äèíàìèêó âî âðåìåíè: (1) ñóììàðíîé ïî ïîëþ îòíîñèòåëü* Ÿ ñóòü â òîì, ÷òî ïðîñòðàíñòâî è âðåìÿ íà ìîäåëèðóåìîì ïîëå äèñêðåòíî. Ñîñòîÿíèå ýëåìåíòà âïîñëåäóþùåì òàêòå âðåìåíè ïîëíîñòüþ îïðåäåëÿåò åãî îêðóæåíèå (ïðèíöèï ëîêàëüíîñòè âçàèìîäåéñòâèé) è, âîçìîæíî, åãî ñàìîãî â òåêóùåì òàêòå âðåìåíè.4. Ñèíýêîëîãèÿ205íîé ÷èñëåííîñòè âèäîâ è (2) ðàñïðåäåëåíèå îòäåëüíûõ âèäîâ â ïðîñòðàíñòâå. Ïðîñòðàíñòâî èçìåðÿþò â ðàçìåðàõ îñîáåé, âðåìÿ — â ãåíåðàöèÿõ. Èçìåðåíèÿ ýòèõ ïàðàìåòðîâ âîòíîñèòåëüíûõ, à íå àáñîëþòíûõ âåëè÷èíàõ (ìåòðû, ñóòêè è ò. ï.) áèîëîãè÷åñêè áîëååïðàâèëüíî (Àçîâñêèé, 2003).

Ïðè ðàçìíîæåíèè êàæäàÿ îñîáü äåëèòñÿ íà íåñêîëüêî ýêâèâàëåíòíûõ åé ïîòîìêîâ (ìîæíî çàäàòü ðàçíîå ÷èñëî ïîòîìêîâ). Êàæäûé ïîòîìîê ðàññåëÿåòñÿ â ïðåäåëàõ íåêîòîðîãî çàäàâàåìîãî ðàäèóñà. Åñëè âûáðàííûé ó÷àñòîê îêàçûâàåòñÿñâîáîäíûì — çàíèìàåò åãî. Åñëè ó÷àñòîê çàíÿò äðóãèì âèäîì, òî ðàññåëÿþùàÿñÿ îñîáü ñâåðîÿòíîñòüþ 0,5 (âèäû èìåþò ðàâíóþ êîíêóðåíòîñïîñîáíîñòü!) ëèáî âûòåñíÿåò åãî, ëèáî âûìèðàåò.

Ïðè ïîëîâîì ðàçìíîæåíèè äîáàâëÿåòñÿ åù¸ îäèí çàäàâàåìûé ïàðàìåòð: ðàäèóñ ïîèñêà ïîëîâîãî ïàðòí¸ðà (ðàçíîñà ãàìåò, ïûëüöû, ñïåðìèåâ, íåîïëîäîòâîð¸ííûõÿéöåêëåòîê è ò. ï.). Ìîäåëü ïîêàçûâàåò, ÷òî âèäû ñ îäèíàêîâîé êîíêóðåíòîñïîñîáíîñòüþ,çàíèìàþùèå îäíó íèøó â îäíîðîäíîì ïðîñòðàíñòâå, ìîãóò ñîñóùåñòâîâàòü âåñüìà äîëãî,åñëè ýòî ïðîñòðàíñòâî äîñòàòî÷íî âåëèêî.

Èçìåíåíèå ïàðàìåòðîâ ìîäåëè (ðàäèóñà ðàññåëåíèÿ, ðàäèóñà ïîèñêà ïîëîâîãî ïàðòí¸ðà, ðàçìåðà ïîëÿ, ÷èñëà ïîòîìêîâ) âëèÿåò íà ðåçóëüòàò. Íà ìîäåëè ïîëó÷åíî, ÷òî ïðîäîëæèòåëüíîñòü ñîñóùåñòâîâàíèÿ âèäîâ óìåíüøàåòñÿ ïðè:— óìåíüøåíèè îòíîøåíèÿ ðàçìåðà ýêñïåðèìåíòàëüíîãî ïîëÿ ê ðàäèóñó ïåðåìåùåíèÿ îñîáåé (ò. å. ïî ìåðå ïðèáëèæåíèÿ ïîëÿ ê òî÷êå), ïðåäåëüíûé âàðèàíò (ïîëå ðàâíî òî÷êå) ñ ìàêñèìàëüíîé íåóñòîé÷èâîñòüþ ñîñóùåñòâîâàíèÿ âèäîâ è ðàññìàòðèâàåò òåîðèÿ Ãàóçå-Âîëüòåððà;— óâåëè÷åíèè ïëîäîâèòîñòè.Ïðè íèçêîé ñïîñîáíîñòè ê ðàññåëåíèþ è áîëüøîì ðàäèóñå ïîèñêà ïîëîâîãî ïàðòí¸ðà (ñèòóàöèÿ òèïè÷íàÿ äëÿ, íàïðèìåð, äåðåâüåâ òðîïè÷åñêèõ ëåñîâ, èìåþùèõ êðóïíûåïëîäû, êîòîðûå ðàçíîñÿòñÿ íà ðàññòîÿíèå ãîðàçäî ìåíüøåå, ÷åì ïûëüöà), íåìàëîå ÷èñëîâèäîâ (â äàííîé ìîäåëè ìàêñèìàëüíîå ÷èñëî — 10) ñ èäåíòè÷íûìè íèøàìè ñïîñîáíû ñóùåñòâîâàòü âåñüìà äîëãî.