И.А. Жирков - Жизнь на дне. Биоэкология и биогеография бентоса, страница 64

4.13) ñëîæíîöâåòÐèñ. 4.14. Dendrosicyosíûõ.  ëåñàõ ïðåîáëàäàë Commidendron robustum, áûëî çäåñü èsocotranus. Ïî Äåíèñîâîé (1981).äåðåâî ðîäà Senecio.4. Ñèíýêîëîãèÿ217Íà Ãàëàïàãîññêèõ îñòðîâàõ ïðåäñòàâèòåëè ýíäåìè÷íîãî ðîäà ñëîæíîöâåòíûõ Scalrsia — äåðåâüÿ âûñîòîé áîëåå 20 ì ïðè äèàìåòðå ñòâîëà 25–30 ñì.Íà áëèçëåæàùèõ îñòðîâàõ Õóàí Ôåðíàíäåñ èìååòñÿ öåëûõ òðè äðåâåñíûõ ðîäàñëîæíîöâåòíûõ: Robinsonia, Rhetinodendron è Dendroseris, à òàêæå òðè äðåâåñíûõ âèäà ðîäà ìàðü Chenopodium (Chenopodiaceae), ê êîòîðîìó ïðèíàäëåæàò îáû÷íûå â ñðåäíåé ïîëîñå îãîðîäíûå ñîðíÿêè.Íà î.

Ñîêîòðà, ðàñïîëîæåííîì â Àäåíñêîì çàëèâå, äåôèöèò äåðåâüåâ çàïîëíåí îãóðå÷íûì äåðåâîì Dendrosicyos socotranus — ïðåäñòàâèòåëåì ñåìåéñòâà òûêâåííûõ, áëèçêèì ê äûíå (ðèñ. 4.14).E.C. Pielou ñ÷èòàåò òàêèå äåðåâüÿ «æèâûìè èñêîïàåìûìè» «ïî÷òè íåñîìíåííî ñòàðøå, ÷åì îñòðîâà, êîòîðûìè íûíå îãðàíè÷åí èõ àðåàë» (Pielou, 1979: 200). Èç òåêñòà íåÿñíî, íà ÷¸ì îñíîâàíî òàêîå óòâåðæäåíèå. Âîçìîæíî íà òîì, ÷òî îíà ïðîñòî ñ÷èòàåò æèçíåííóþ ôîðìó «äåðåâî» äðåâíåå æèçíåííîé ôîðìû «òðàâà» (ìíåíèå øèðîêî ðàñïðîñòðàí¸ííîå), íî íåñîìíåííî, ÷òî â äàííîì ñëó÷àå ýòî íå òàê.

Àðåàë äàííûõ âèäîâ îãðàíè÷åí îñòðîâàìè íå «íûíå», à íàîáîðîò, èç ïðèâåä¸ííûõ ïðèìåðîâ ÿñíî, ÷òî æèçíåííàÿ ôîðìà«äåðåâî» îáðàçóåòñÿ èç ìåñòíûõ âèäîâ êàæäûé ðàç, êîãäà ýêîñèñòåìà â íåé èñïûòûâàåòäåôèöèò.Êàïñêàÿ ôëîðàÏîæàëóé, îäèí èç íàèáîëåå ÿðêèõ ïðèìåðîâ ýíäåìèçìà òàêñîíîâ ðàçíîãî ðàíãà,âïëîòü äî î÷åíü âûñîêîãî, äà¸ò Êàïñêàÿ ôëîðà þãà Àôðèêè.  ýòîé ôëîðå òîëüêî ïîêðûòîñåìåííûå ïðåäñòàâëåíû 6 ýíäåìè÷íûìè ñåìåéñòâàìè.

19,5% îáèòàþùèõ òàì ðîäîâ —ýíäåìû. Íåîáû÷àéíî âûñîêî è âèäîâîå áîãàòñòâî ôëîðû — 8500 âèäîâ, èç êîòîðûõ90% — ýíäåìû (Dyer, 1975; Goldbaltt, 1978). Äî íåäàâíåãî âðåìåíè òàêîå ñ÷èòàëè äîñòàòî÷íûì äëÿ âûäåëåíèÿ å¸ â îòäåëüíîå öàðñòâî (Àë¸õèí, 1944; Àë¸õèí è äð., 1961; Âàëüòåð, 1968; Òàõòàäæÿí, 1970 è ìí. äð.). Îäíàêî íîâûå äàííûå ïî áèîãåîãðàôèè è ýêîëîãèèçàñòàâëÿþò èíà÷å âçãëÿíóòü íà ýòîò ôåíîìåí. Ñîãëàñíî ñîâðåìåííûì, ïðåäñòàâëåíèÿì,êàïñêàÿ ôëîðà ñôîðìèðîâàëàñü â óñëîâèÿõ ñðåäèçåìíîìîðñêîãî êëèìàòà (ñóõîå ò¸ïëîå ëåòî è âëàæíàÿ õîëîäíàÿ çèìà). Äðóãèìè òàêèìè æå ðåãèîíàìè ÿâëÿþòñÿ ñàìî Ñðåäèçåìíîìîðüå (çäåñü ñïåöèôè÷åñêèå ñîîáùåñòâà èìåþò ìåñòíûå íàçâàíèÿ: ìàêâèñ, ìàêè, ìà÷÷èÿ,ãàððèãà, ôðèãàíà, øèáëÿê), Êàëèôîðíèÿ (÷àïïàðàëü), ïîáåðåæüå ×èëè (ìàòòîðàëü), þãîçàïàä Àâñòðàëèè (ìàëëè-ñêðýá) (ðèñ.

4.15).  ñàìîé Þæíîé Àôðèêå ñîîáùåñòâà ïîëó÷è-Ðèñ. 4.15. Îáëàñòè ñðåäèçåìíîìîðñêîãî êëèìàòà.1 — ñðåäèçåìíîìîðñêèé òèï êëèìàòà; 2 — àðèäíûå îáëàñòè, ïðåèìóùåñòâåííî ñ çèìíèìè äîæäÿìè. ÏîÃ. Âàëüòåð (1968).218Æèçíü íà äíå«Ñâîåîáðàçèå ôëîðû Êàïñêîé ïðîâèíöèè îáóñëîâëåíî ðàñïðîñòðàíåíèåì ñëåäóþùèõ ñåìåéñòâ èòàêñîíîâ, âñòðå÷àþùèõñÿ òîëüêî íà ïîëóîñòðîâå Êåéï èëè èìåþùèõ çäåñü ñâîé îñíîâíîé àðåàë.Ñåìåéñòâà: Proteaceae, Restionaceae, Penaeaceae, Bruniaceae, Geissolomaceae, Stilbaceae, Retziaceae, Grubbiaceae.Òðèáû: Diosmeae ñðåäè Rutaceae.Ðîäû: Erica (ïî÷òè 600 âèäîâ), Cliffortia (ðîçîöâåòíûå, ñî 108 âèäàìè), Muraltia (èñòîäîâûå, 115âèäîâ), Metalasia è Stoebe (ñëîæíîöâåòíûå), Roridula (2 âèäà, ñåìåéñòâî Byblidaceae, ê êîòîðîìó îòíîñÿòñÿ åùå òîëüêî 2 àâñòðàëèéñêèõ âèäà Byblis).

Âñå ïðîòåéíûå, ïîìèìî âèäà Brabejum stellatifolium, îòíîñÿòñÿ ê ïîäñåìåéñòâó Persoonioideae. Ñåìåéñòâî áîãàòî ïðåäñòàâëåíî è â Àâñòðàëèè, íîäðóãèìè ðîäàìè.  Àôðèêå øèðîêî ðàñïðîñòðàíåí ñàìûé ïðèìèòèâíûé ðîä Faurea. Èç 100 âèäîâProtea òîëüêî íåìíîãèå âñòðå÷àþòñÿ çà ïðåäåëàìè Êàïñêîé ïðîâèíöèè.Èç ñåìåéñòâà Restionaceae îäèí òîëüêî ðîä Restio ïðåäñòàâëåí â Þæíîé Àôðèêå 117 âèäàìè (1 íàÌàäàãàñêàðå, 27 â Àâñòðàëèè)» (Âàëüòåð, 1968, öèò. ïî: 1972: 157).ëè íàçâàíèå ôèíáîø.

Âìåñòå äàííûå ïÿòü ðåãèîíîâ çàíèìàþò ìåíåå 5% ïîâåðõíîñòè ñóøè, íî èõ ôëîðà âêëþ÷àåò 48250 âèäîâ ïîêðûòîñåìåííûõ (20% çåìíîé ôëîðû)*. Êîíå÷íî, äî íåêîòîðîé ñòåïåíè, — ýòî àðòåôàêò òîãî, ÷òî áëàãîäàðÿ ïðåêðàñíîìó êëèìàòó èìåííî çäåñü ðàçìåùàþòñÿ ìíîãèå íàó÷íî-èññëåäîâàòåëüñêèå îðãàíèçàöèè: îïèñàíà äîñòîâåðíàÿ çàâèñèìîñòü ìåæäó ÷èñëîì âèäîâ, èçâåñòíûõ ëèøü ïî ãåðáàðíûì îáðàçöàì, îò ðàññòîÿíèÿ äî áëèæàéøåãî ìóçåÿ ñ ãåðáàðèåì (Wohlgemuth, 1993). Íî ýòî òîëüêî äî íåêîòîðîéñòåïåíè îáúÿñíÿåò íàáëþäàåìûé ôåíîìåí.

Îñíîâíóþ ïðè÷èíó ñòîëü âûñîêîãî âèäîâîãîáîãàòñòâà ñëåäóåò èñêàòü â óñëîâèÿõ ñóùåñòâîâàíèÿ ýêîñèñòåì äàííûõ ðàéîíîâ è â ïðîöåññàõ èõ ôîðìèðîâàíèÿ. îëèãîöåíå âñå ýòè ðåãèîíû áûëè ïîêðûòû âëàæíûìè ñóáòðîïè÷åñêèìè ëåñàìè. Âìèîöåíå èõ êëèìàò èçìåíèëñÿ ñ âëàæíîãî ñóáòðîïè÷åñêîãî íà ñðåäèçåìíîìîðñêèé.  ïåðâóþ î÷åðåäü òàêîå ïðèâåëî ê ñóùåñòâåííîìó óìåíüøåíèþ ñóììàðíîãî êîëè÷åñòâà îñàäêîâ è èõ ïåðåðàñïðåäåëåíèþ â òå÷åíèå ãîäà. Ñòàðûå ýêîñèñòåìû íå ìîãëè ñóùåñòâîâàòü âíîâûõ óñëîâèÿõ, ïîýòîìó âîçíèêëè ñîâåðøåííî íîâûå, ñïîñîáíûå ñóùåñòâîâàòü â óñëîâèÿõ äåôèöèòà âëàãè â íàèáîëåå æàðêèé ïåðèîä ãîäà.  íàñòîÿùåå âðåìÿ ýêîñèñòåìû ðàéîíîâ ñî ñðåäèçåìíîìîðñêèì êëèìàòîì îáðàçîâàíû æåñòêîëèñòíîé, â çíà÷èòåëüíîé ñòåïåíè êñåðîôèëüíîé êóñòàðíèêîâîé ðàñòèòåëüíîñòüþ ñ áîëüøèì êîëè÷åñòâîì ñóêêóëåíòîâ.Ýòè ÷åðòû âûðàæåíû â íåîäèíàêîâîé ñòåïåíè â ðàçíûõ ìåñòàõ: â Àâñòðàëèè è Ñðåäèçåìíîìîðüå âåëèêà ðîëü äåðåâüåâ, â Þæíîé Àôðèêå ìíîãî ñóêêóëåíòîâ è ò.

ä. Êðîìå ñõîäñòâà êëèìàòè÷åñêèõ óñëîâèé è ïîâûøåííîãî âèäîâîãî ðàçíîîáðàçèÿ äàííûå ñîîáùåñòâàîáúåäèíÿåò òî, ÷òî äëÿ íèõ õàðàêòåðíû ÷àñòûå ïîæàðû. Ïîýòîìó ðàñòåíèÿ ýòèõ ôëîð èìåþò ñïåöèàëüíûå àäàïòàöèè ê ïîæàðàì è, äî íåêîòîðîé ñòåïåíè, èõ ïðîâîöèðóþò (ñðåäèíèõ óâåëè÷åíà äîëÿ âèäîâ, èìåþùèõ ïîâûøåííîå ñîäåðæàíèå ëåãêî âîñïëàìåíÿþùèõñÿñîåäèíåíèé òèïà ýôèðíûõ ìàñåë) (Æåðèõèí, 1995). Î÷åâèäíî, ÷òî îáðàçîâàíèå òàêèõ ýêîñèñòåì èç âëàæíûõ ñóáòðîïè÷åñêèõ ëåñîâ ïîòðåáîâàëî ðåçêèõ ïåðåñòðîåê, â ðåçóëüòàòåêîòîðûõ ñôîðìèðîâàëèñü ñîâåðøåííî íîâûå ñîîáùåñòâà ñ ñèëüíî îòëè÷àþùèìñÿ íàáîðîì íèø.  Åâðîïå, Àìåðèêå è Àâñòðàëèè íîâîîáðàçóþùèåñÿ ýêîñèñòåìû ãðàíè÷èëè ñðàéîíàìè (íàïðèìåð, ãîðíûìè), ãäå îáèòàëî ìíîãî âèäîâ, ïðåàäàïòèðîâàííûõ ê íîâûìóñëîâèÿì.

Ýòè âèäû ïîñëóæèëè îñíîâîé ôîðìèðîâàâøèõñÿ ýêîñèñòåì, ÷òî ïðèâåëî ê çíà÷èòåëüíîìó ñõîäñòâó èõ ôëîð ñ ñîñåäíèìè. Êàïñêàÿ æå ôëîðà áûëà âûíóæäåíà îáðàçîâûâàòüñÿ çàíîâî. Ñâîåîáðàçíàÿ ÷àñòü áèîòû áûëà îáðàçîâàíà ëèøü íåìíîãèìè èñõîäíûìèôîðìàìè, ÷òî ïðèâåëî ê ñîçäàíèþ áîëüøîãî êîëè÷åñòâà ýíäåìè÷íûõ âèäîâ è ðîäîâ, îòíîñÿùèõñÿ ê íåìíîãèì ñåìåéñòâàì, òîãäà êàê îñòàëüíàÿ áèîòà ñðàâíèòåëüíî ìàëî îòëè÷àåòñÿ îò ñîñåäíèõ. Òàê, çîîëîãè íèêîãäà íå ïðèäàâàëè êàïñêîìó ðåãèîíó ðàíãà âûøå ïîäîáëàñòè, õîòÿ îáðàçîâàíèå ñïåöèôè÷åñêèõ ýêîñèñòåì ïðèâåëî ê îáðàçîâàíèþ ýíäåìîâ è ñðåäè æèâîòíûõ: ýíäåìè÷íûå ðîäû åñòü ñðåäè ïîçâîíî÷íûõ (çåìëÿíîé âîëê Proteles), íî îñîáåííî ìíîãî èõ ñðåäè íàñåêîìûõ (æóæåëèöà Axinidium, áîëüøèíñòâî ðîäîâ òðèáû æóæå* ×òî ãîðàçäî ìåíüøå ðàçíîîáðàçèÿ òðîïè÷åñêîãî äîæäåâîãî ëåñà, êîòîðûé ïîêðûâàåò íûíå òîëüêî3% ïîâåðõíîñòè Çåìëè, íî òàì âñ¸ åù¸ æèâ¸ò áîëåå ïîëîâèíû âèäîâ æèâîòíûõ è ðàñòåíèé Çåìëè.4.

Ñèíýêîëîãèÿ219Ðèñ. 4.16. Ñõîäñòâî Liliiflorae ðàçíûõðåãèîíîâ.1 — ñåâåð Ãîëàðêòèêè; 2 — Ñðåäèçåìíîìîðüå; 3 — Ñðåäíèé Âîñòîê è ÖåíòðàëüíàÿÀçèÿ; 4 — Ñàõàðî-àðàáñêèé ðåãèîí; 5 —Íàìèáè-Êàðó; 6 — ìûñ Äîáðîé Íàäåæäû;7 — ïðèñàõàðñêèé ðåãèîí, âîñòîê è þãÖåíòðàëüíîé Àôðèêè (ïðåèìóùåñòâåííîáåçëåñíûå ëàíäøàôòû); 8 — òðîïè÷åñêèéäîæäåâîé ëåñ Çàïàäíîé Àôðèêè; 9 — Ìàäàãàñêàð; 10 — Èíäèÿ; 11 — âîñòî÷íûé Êèòàé; 12 — Þãî-Âîñòî÷íàÿ Àçèÿ; 13 — Ìàëàéçèÿ; 14 — Ïàïóà (Íîâàÿ Ãâèíåÿ); 15 —Ñåâåðíàÿ è Öåíòðàëüíàÿ Àâñòðàëèÿ; 16 —þãî-çàïàä Àâñòðàëèè; 17 — ÖåíòðàëüíàÿÀâñòðàëèÿ; 19 — Ñêàëèñòûå ãîðû; 20 —âîñòîê Ñåâåðíîé Àìåðèêè; 21 — þãî-çàïàäÑåâåðíîé Àìåðèêè; 22 — ÖåíòðàëüíàÿÀìåðèêà; 23 — âîñòîê Áðàçèëèè; 24 — àðãåíòèíñêàÿ ïàìïà; 25 — Àìàçîíèÿ; 26 —Ãâèàíñêîå íàãîðüå íà ñåâåðå Þæíîé Àìåðèêè; 28 — Ïàòàãîíèÿ.

Ïî îñÿì çíà÷åíèÿ,ïîëó÷åííûå ìåòîäîì ìíîãîìåðíîãî øêàëèðîâàíèÿ. Ïî Conran (1995).-20-1-1,0Ñðåäèçåìíîìîðüå è2 Öåíòðàëüíàÿ Àçèÿ1Ñåâåðíàÿ Àìåðèêà13194Êàïñêàÿôëîðà21520-0,5116871092202812242313250,527Þæíàÿ Àìåðèêà26ÀôðèêàÞæíàÿ èÂîñòî÷íàÿÀçèÿ171516Àâñòðàëàçèÿ1418Íîâàÿ Çåëàíäèÿëèö Creoidosterini, ìíîãèå ÷åðíîòåëêè, äîëãîíîñèêè è äð.) (Êðûæàíîâñêèé, 1976, 2002).Âåñüìà ñïåöèôè÷íà è ïðåñíîâîäíàÿ áèîòà ðåãèîíà, â êîòîðîé åñòü äàæå ýíäåìè÷íûå ñåìåéñòâà (Banarescu, 1992).

Áîëåå òîãî, äàæå ñðåäè ïîêðûòîñåìåííûõ â ãðóïïàõ, íåäàâøèõâñïûøêè ýíäåìèçìà, îòëè÷èå êàïñêîé ôëîðû îò ñîñåäíèõ âåñüìà íåâåëèêî. Ýòî ïîêàçàëî,íàïðèìåð, ñðàâíåíèå ëèëåéíûõ ðàçíûõ ðàéîíîâ Çåìëè (ðèñ. 4.16).Ïîìèìî ïðî÷åãî, èç âûøåñêàçàííîãî ñëåäóåò, ÷òî íåò âåñêèõ áèîëîãè÷åñêèõ ïðè÷èíðàññìàòðèâàòü Êàïñêóþ ôëîðó êàê ñàìîñòîÿòåëüíîå öàðñòâî. Îíà ëèøü èíòåðåñíàÿ ïðîâèíöèÿ. Ñàìîñòîÿòåëüíûì öàðñòâîì êàïñêèé ðåãèîí ìîæíî ñ÷èòàòü òîëüêî ïðè ÷èñòî ôîðìàëüíîì ïîäõîäå, êîòîðûé îïèðàåòñÿ íà àðèôìåòè÷åñêèé ïîäñ÷¸ò ýíäåìè÷íûõ òàêñîíîâ èèãíîðèðóåò áèîëîãè÷åñêèé ñìûñë âûäåëÿåìûõ áèîãåîãðàôè÷åñêèõ ðåãèîíîâ.

Ñòðåìëåíèåïðèäàòü áèîëîãè÷åñêîå ñîäåðæàíèå áèîãåîãðàôè÷åñêèì âûäåëàì è èõ ðàíãó ïîëó÷àåò âïîñëåäíåå âðåìÿ âñ¸ áîëüøåå ðàñïðîñòðàíåíèå.  ÷àñòíîñòè, ïîíèçèòü ðàíã Êàïñêîãî ôèòîãåîãðàôè÷åñêîãî ðåãèîíà äî ïðîâèíöèè ïðåäëàãàþò óæå ìíîãèå (Cowiling et al., 1996;Ðàçóìîâñêèé, 1999; Cox, Moore, 2000).ÏàðàòåòèñÄëÿ Êàñïèéñêîé è Àðàëüñêîé áèîò è áèîò ðàñïðåñí¸ííûõ ðàéîíîâ Àçîâî-×åðíîìîðñêîãî áàññåéíà (è íåêîòîðûõ ïðåñíûõ è ñîëîíîâàòûõ âîäî¸ìîâ Åâðîïû è Ñåâåðíîé Àôðèêè) õàðàêòåðåí âûñîêèé ýíäåìèçì.

Äàííûå áèîòû — îñòàòêè áèîòû Ïàðàòåòèñà (ñì. Ãëàâó 1).Ñîâðåìåííîå íàñåëåíèå ýòîãî ðàéîíà îáðàçóåòòðè áèîòû, îïèñàííûå â Ãëàâå 1: ïðåñíîâîäíóþ, ñî«Ïî ìíåíèþ Ê.À. Êèñåëåâè÷à(1923), ìíîãî÷èñëåííûå âèäû è ïîäëîíîâàòîâîäíóþ è «ìîðñêóþ». Ïðåñíîâîäíàÿ áèîòàâèäû êàñïèéñêèõ ñåëüäåé ïðîèçîøñèëüíî îáîãàòèëà ôàóíó ðåê áàññåéíà â ïåðâóþ î÷åëè îò îäíîãî âèäà, à G.O. Sars (1927)ðåäü Âîëãè, à òàêæå ðåê Àçîâî-×åðíîìîðñêîãî áàñè À.Í. Äåðæàâèí (1951) ïðèøëè êñåéíà: Dreissena, Ampharetidae, Corophiidae è äð.âûâîäó, ÷òî âñå êàñïèéñêèå CumaÑîëîíîâàòîâîäíàÿ áèîòà íàñåëÿåò Ñåâåðíûé Êàñïèécea (òîëüêî â Êàñïèè 7 ðîäîâ è 17è ñóùåñòâóåò â âèäå ðåôóãèóìîâ â óñòüÿõ ðåê Àçîâîâèäîâ — ÈÆ) ïðîèçîøëè îò îäíîé×åðíîìîðñêîãî áàññåéíà, îòäåëüíûå ïðåäñòàâèòåëèïðàðîäèòåëüñêîé ôîðìû» (Êàðïèíîáèòàþò â ðåôóãèóìàõ â äðóãèõ ñîëîíîâàòîâîäíûõñêèé, 2002: 36). Ïî ìîåìó ìíåíèþâîäî¸ìàõ îò Ìàðîêêî äî Áàëòèéñêîãî ìîðÿ.