И.А. Жирков - Жизнь на дне. Биоэкология и биогеография бентоса, страница 67

Ñòðåìëèíãè ïèòàþòñÿ ïðåèìóùåñòâåííî ðûáîé (â òîì ÷èñëå è ñàëàêîé). Äëèíàñòðåìëèíãîâ â 1,5–2 ðàçà ïðåâûøàåò äëèíó òèïè÷íîé ñàëàêè òîãî æå âîçðàñòà (Ñâåòîâèäîâ, 1952). Âðåìÿ âñåëåíèÿ ñàëàêè â Áàëòèéñêîå ìîðå — ïðèìåðíî 4000 ëåò íàçàä (ïîñëåîñîëîíåíèÿ Àíöèëîâîãî ìîðÿ-îçåðà).Áàéêàë. Ýíäåìè÷íûå äëÿ Áàéêàëà ãîëîìÿíêè (Comephoridae) âêëþ÷àþò äâà ïåëàãè÷åñêèõ âèäà: ìàëóþ (Comephorus dybowskii) è áîëüøóþ (C.

baicalensis) ãîëîìÿíêó. Ìàëàÿ — ïëàíêòîôàã, áîëüøàÿ — õèùíèê.Äîïîëíèòåëüíûå ïðèìåðû ìîæíî íàéòè ó Á.Ì. Ìåäíèêîâà (1963, 2005), Ì. Barluenga et al. (2006).Æèçíü íà äíå228Òàáëèöà 4.5. ×èñëî ïðåäïîëàãàåìûõ èñõîäíûõ âèäîâ è ÷èñëî ðàçâèâøèõñÿ èç íèõ òàêñîíîâ íàÃàâàéÿõ. Ïî Shohmer, Gustafson (1993).òàêñîí÷èñëîèñõîäíûõâèäîâ÷èñëîàáîðèãåííûõâèäîâ% ýíäåìè÷íûõâèäîâPteridiophytesìõèïîêðûòîñåìåííûåíàçåìíûå ìîëëþñêèíàñåêîìûåïòèöû11422527224–34230–255îê. 25145233îê. 1000îê. 10005000îê.

13570469130–459981âèäïðåîáðàçîâàëñÿâ íîâûé5%71%24%âèäñèìïàòðè÷íîðàçäåëèëñÿíà äâà íîâûõâèäñîõðàíèëñÿ èñèìïàòðè÷íîîáðàçîâàë íîâûéÐèñ. 4.24. Äîëÿ âèäîâ,îáðàçîâàâøèõñÿ ðàçíûìè ñïîñîáàìè, ñðåäè ñîñóäèñòûõ íàçåìíûõ ðàñòåíèé íà î-âàõ ÕóàíÔåðíàíäåñ. ÏîWhittaker (1998).Òàêèì îáðàçîì, îäíîâðåìåííî ñ îáðàçîâàíèåì êðóïíûõ îç¸ð (èëè äðóãèõ áîëüøèõïî ðàçìåðó âîäî¸ìîâ), óñëîâèÿ â êîòîðûõ ðåçêî îòëè÷àþòñÿ îò óñëîâèé â îêðóæàþùèõ âîäî¸ìàõ, â íèõ ôîðìèðóþòñÿ ýêîñèñòåìû èç èìåþùèõñÿ â äàííîé ìåñòíîñòè.  ðåçóëüòàòåíåêîòîðûå òàêñîíû ïðåîáðàçóþòñÿ â ýíäåìè÷íûå. Ê àíàëîãè÷íûì âûâîäàì ïðèø¸ë èß.È. Ñòàðîáîãàòîâ (1970), àíàëèçèðóÿ ïóòè ôîðìèðîâàíèÿ ôàóíû ìîëëþñêîâ îçåðà Òàíãàíüèêà. Âðåìÿ, íåîáõîäèìîå äëÿ ôîðìèðîâàíèÿ íîâîé ýêîñèñòåìû îçåðà, â ãåîëîãè÷åñêîììàñøòàáå ìîæåò áûòü íè÷òîæíî ìàëûì, íåáîëüøèì äàæå ïî ÷åëîâå÷åñêèì ìåðêàì.

Èçýòîãî, â ÷àñòíîñòè, ñëåäóåò, ÷òî ýíäåìè÷íàÿ ôàóíà Áàéêàëà — àâòîõòîííàÿ, è îáðàçîâàëàñüîíà â ñàìîì Áàéêàëå, à áîëüøîé âîçðàñò å¸ âèäîâ, âîçìîæíî, ñèëüíî ïðåóâåëè÷åí.Îñòðîâíîé ýíäåìèçìÓ òèõîîêåàíñêèõ áåðåãîâ Þæíîé Àìåðèêè ðàñïîëîæåíû îñòðîâà Ãàëàïàãîññêèå è Õóàí Ôåðíàíäåñ. Èñòî÷íèêîì áèîòû äëÿ îáåèõ ãðóïï îñòðîâîâ ÿâëÿåòñÿ Þæíàÿ Àìåðèêà, îòêóäà âèäû ïðèíîñèò Ïåðóàíñêîå òå÷åíèå.  íàçåìíîé ôëîðå Ãàëàïàãîññêèõ îñòðîâîâ ìíîãîýíäåìè÷íûõ âèäîâ, íî áîëüøèíñòâî èç íèõ âåñüìà áëèçêè ê ïðîèçðàñòàþùèì íà ìàòåðèêå,÷èñëî æå ýíäåìè÷íûõ ðîäîâ î÷åíü íåâåëèêî. Îñòðîâà Õóàí Ôåðíàíäåñ èìåþò ìíîæåñòâîýíäåìè÷íûõ ðîäîâ è äàæå ýíäåìè÷íîå ñåìåéñòâî.

T.F. Stuessy ñ ñîàâòîðàìè (1990), àíàëèçèðóÿ ôëîðó ñîñóäèñòûõ ðàñòåíèé ýòèõ îñòðîâîâ, îáíàðóæèë, ÷òî àäàïòèâíàÿ ðàäèàöèÿ ïðîèçîøëà ëèøü â 1/4 ñëó÷àåâ óñïåøíîãî âõîæäåíèÿ âèäà-èììèãðàíòà â ýêîñèñòåìó îñòðîâîâ,â áîëüøèíñòâå ñëó÷àåâ âèä-èììèãðàíò ïðîñòî ïðåîáðàçîâàëñÿ â íîâûé (ðèñ. 4.24).Îêîëî 50% èç ïðèìåðíî 1000 àáîðèãåííûõ âèäîâ öâåòêîâûõ íà Ãàâàéÿõ ïðîèçîøëîîò ìåíåå ÷åì 12% èç 280 êîëîíèñòîâ.

Áîëüøèíñòâî îñòàëüíûõ êîëîíèñòîâ äàëî â àáîðèãåííîé ôëîðå ïî îäíîìó âèäó (òàáë. 4.5).Íåìíîãî ó÷åáíèêîâ ïî áèîãåîãðàôèè íå óïîìèíàþò äèâåðãåíöèþ ëåìóðîâ îñòðîâàÌàäàãàñêàð â îòñóòñòâèå èõ êîíêóðåíòîâ — îáåçúÿí. Ìíîãî÷èñëåííûå äðóãèå ãðóïïû, ãîðàçäî áîëåå øèðîêî ðàñïðîñòðàí¸ííûå, äàþò âûñïûøêó âèäîîáðàçîâàíèÿ íà Ìàäàãàñêàðå, âåðîÿòíî, ïî òîé æå ïðè÷èíå. Íàïðèìåð, îòðÿä ïàëüì Principes âêëþ÷àåò áîëåå 200 ðîäîâ (áîëåå 3000 âèäîâ) è êàçàëîñü áû êðàéíå øèðîêî ðàñïðîñòðàí¸í â òðîïèêàõ è ïðîöâåòàåò.

 äåéñòâèòåëüíîñòè æå â Àôðèêå ðàñò¸ò òîëüêî íåñêîëüêî âèäîâ èç òð¸õ ðîäîâ.  òî4. Ñèíýêîëîãèÿ229æå âðåìÿ íà Ìàäàãàñêàðå îáèòàåò áîëåå 100 âèäîâ èç 18 ðîäîâ (Moore, 1972). Ñõîäíûì îáðàçîì â áîëüøîì òðîïè÷åñêî–ñóáòðîïè÷åñêîì ñåìåéñòâå áàìáóêîâ Bambusaceae èçâåñòíîñâûøå 500 âèäîâ èç 50 ðîäîâ, 90% îáèòàåò â Àçèè è Àìåðèêå, â Àôðèêå èçâåñòíî 14 âèäîâ 6 ðîäîâ, à íà Ìàäàãàñêàðå — 30 âèäîâ 9 ðîäîâ (Good, 1974).ÂûâîäûÏðèâåä¸ííûå âûøå ïðèìåðû ïîêàçûâàþò, ÷òî äëÿ îáðàçîâàíèÿ î÷àãà ýíäåìèçìà âîâñå íå îáÿçàòåëüíû íè ôèçè÷åñêèå ïðåãðàäû, íè ïðîäîëæèòåëüíîå âðåìÿ: îí âîçíèêàåòòîãäà, êîãäà âîçíèêàþò íîâûå ýêîñèñòåìû íà íîâûõ ïëîùàäÿõ, êîòîðûå íå ìîãëè áûòü íàñåëåíû äðóãèìè ýêîñèñòåìàìè. Ïðè÷èíû ýòîé íåâîçìîæíîñòè ñàìûå ðàçíûå: êàê íåïîñðåäñòâåííàÿ èçîëÿöèÿ íîâîé òåððèòîðèè (îñòðîâà), òàê è âîçíèêíîâåíèå èíûõ óñëîâèé,äàëåêî âûõîäÿùèõ çà òå ïðåäåëû, â êîòîðûõ èñõîäíûå ýêîñèñòåìû ìîãóò íîðìàëüíî ôóíêöèîíèðîâàòü (âåðøèíû àôðèêàíñêèõ ãîð, êðóïíûå îç¸ðà, Ïàðàòåòèñ, Àðàë, êàïñêàÿ ôëîðà).

Âî âñåõ ïîêàçàííûõ ñëó÷àÿõ íà íåêîåé ïëîùàäè ïîÿâëÿþòñÿ íåèñïîëüçóåìûå ðåñóðñû (÷àñòî íåïðàâèëüíî íàçûâàåìûå ïóñòûìè íèøàìè). Äëÿ èñïîëüçîâàíèÿ òàêèõ ðåñóðñîâè îáðàçóþòñÿ ýíäåìè÷íûå äëÿ äàííîé ïëîùàäè âèäû (ñèìïàòðè÷íî èëè àëëîïàòðè÷íî).Ýòî èìåííî òîò ïðîöåññ, êîòîðûé M.L.

Rosenzweig (1978, 1995) íàçâàë «competitive speciation».T.F. Stuessy è äð. (1990) ïðåäëîæèëè ïðîöåññ ñèìïàòðè÷åñêîãî âèäîîáðàçîâàíèÿ íàçâàòü «cladogenesis» â òîì ñëó÷àå, êîãäà èñõîäíûé âèä, äàâ ïàðó (èëè áîëåå) ñèìïàòðè÷íûõ âèäîâ, âûìåð, è «anacladogenesis», åñëè èñõîäíûé âèä ñîõðàíèëñÿ âìåñòå ñ ïðîèçâîäíûì(è) îò íåãî; ïðåîáðàçîâàíèå èñõîäíîãî âèäà â íîâîì äëÿ íåãî ìåñòå â äðóãîé (áåç èçìåíåíèÿ ÷èñëà âèäîâ) îíè íàçâàëè «anagenesis». Cladogenesis è anacladogenesis Å.Ô. Ãóðüÿíîâà íàçûâàëà «áóêåòíûì âèäîîáðàçîâàíèåì». Äîëÿ âèäîâ, îáðàçîâàâøèõñÿ â ðåçóëüòàòåýòèõ ïðîöåññîâ, ðàçëè÷íà â ðàçíûõ ðàéîíàõ, íî â îáùåì èìåþùèåñÿ äàííûå ïîçâîëÿþòñôîðìóëèðîâàòü ãèïîòåçó î òîì, ÷òî (1) ðàíã è äîëÿ ýíäåìîâ òåì âûøå, ÷åì áîëüøå îòëè÷àþòñÿ óñëîâèÿ â àðåàëå íîâîé ýêîñèñòåìû îò óñëîâèé â àðåàëå ýêîñèñòåìû-äîíîðà; (2) äîëÿ ýíäåìîâ òåì âûøå, ÷åì áîëüøèå çàòðóäíåíèÿ âèäû èñïûòûâàþò â ïðîíèêíîâåíèè â àðåàë ôîðìèðóþùåéñÿ ýêîñèñòåìû. ïðîöåññå ôîðìèðîâàíèÿ íîâûõ ýêîñèñòåì â óñëîâèÿõ ìàëîãî íà÷àëüíîãî òàêñîíîìè÷åñêîãî ðàçíîîáðàçèÿ ìíîãèå òàêñîíû ïîëó÷àþò âîçìîæíîñòü îñâîèòü ðåñóðñû, îáû÷íî èì íåäîñòóïíûå.

Ïðè ýòîì ÷àñòî âîçíèêàþò òàêñîíû, èìèòèðóþùèå òàêñîíû, îáû÷íîïîòðåáëÿþùèå ýòè ðåñóðñû (ïàðàëëåëèçì â ðàçâèòèè), ïðèìåðû êîòîðûõ èìåþòñÿ âî âñåõó÷åáíèêàõ ïî ýâîëþöèè. Ñõîäñòâî òàêèõ òàêñîíîâ òåì áîëüøå, ÷åì íà áîëåå ñõîäíîé ãåíåòè÷åñêîé îñíîâå îíè âîçíèêàþò. Ñòðîãî ãîâîðÿ, ñàìà âîçìîæíîñòü èìèòàöèè îáóñëîâëåíà íàëè÷èåì ñõîäíûõ ãåíîòèïîâ. Êîãäà òàêîé âîçìîæíîñòè íåò, ñõîäíûå ôóíêöèè â ýêîñèñòåìå âûïîëíÿþò ñîâñåì íåðîäñòâåííûå òàêñîíû. Íàïðèìåð, â Íîâîé Çåëàíäèè ñôîðìèðîâàëàñü ðàçíîîáðàçíàÿ ôàóíà ãèãàíòñêèõ íåëåòàþùèõ êóçíå÷èêîâ (weta) — ñïåöèàëèçèðîâàííûõ ðàñïðîñòðàíèòåëåé ñåìÿí ðàñòåíèé ñ ñî÷íûìè ïëîäàìè (ýòó íèøó îáû÷íî çàíèìàþò ìëåêîïèòàþùèå, îòñóòñòâóþùèå â Íîâîé Çåëàíäèè). Êóçíå÷èêè îõîòíî ïîåäàþòðàçëè÷íûå ïëîäû, è ÷àñòü ñåìÿí ïðè ýòîì ïðîõîäèò ÷åðåç ïèùåâàðèòåëüíûé òðàêò íåïîâðåæä¸ííûìè, èõ âñõîæåñòü äàæå íåìíîãî óëó÷øàåòñÿ (Duthie et al., 2006).

 îòäåëüíûõñëó÷àÿõ äëÿ ïîòðåáëåíèÿ íîâûõ äëÿ òàêñîíà ðåñóðñîâ âîçíèêàþò âåñüìà îòêëîíÿþùèåñÿìîðôîëîãè÷åñêè ôîðìû («çàïðåäåëüíàÿ ñïåöèàëèçàöèÿ»). Íåêîòîðûå ïðèìåðû çàïðåäåëüíîé ñïåöèàëèçàöèè ïðèâåäåíû âûøå, äîïîëíèòåëüíûå ïðèìåðû ìîæíî íàéòè óÑ.Ñ. Øâàðöà (1980). Çàïðåäåëüíóþ ñïåöèàëèçàöèþ, ïî-âèäèìîìó, ìîæíî ðàññìàòðèâàòüêàê àðîìîðôîçû â ïîíèìàíèè À.Í. Ñåâåðöîâà.Èññëåäóÿ íåðàâíîìåðíîñòü ýâîëþöèè â ïàëåîíòîëîãè÷åñêîé ëåòîïèñè, íàäî îáúÿñíÿòü íå òîëüêî è äàæå íå ñòîëüêî ïðè÷èíû áûñòðîé ýâîëþöèè â îòäåëüíûå ïåðèîäû,ñêîëüêî ïðè÷èíó òîãî, ÷òî îáû÷íî ñêîðîñòü ýâîëþöèè ãîðàçäî ìåíüøå òîé, êîòîðàÿ âîçìîæíà.

Ïîñêîëüêó áîëüøîé ðàçáðîñ â ñêîðîñòÿõ âèäîîáðàçîâàíèÿ õàðàêòåðåí äëÿ ñàìûõðàçëè÷íûõ òàêñîíîìè÷åñêèõ ãðóïï, åãî íåâîçìîæíî îáúÿñíèòü íåîäèíàêîâûìè ôèëîãåíåòè÷åñêèìè âîçìîæíîñòÿìè ðàçíûõ òàêñîíîâ, ïðè÷èíó ñòîëü ñèëüíî îòëè÷àþùèõñÿ ñêîðî-Æèçíü íà äíå2301009080ñåìåéñòâà, %706050403020100êåìáðèé îðäîâèêcèëóðäåâîíêàìåííîóãîëüíûéïåðèîäûïåðìüòðèàñþðàìåë êàéíîçîéÐèñ. 4.25. Âûìèðàíèå è ïîÿâëåíèå íîâûõ ñåìåéñòâ ó æèâîòíûõ.

Ïî Newell (1967) èç Ãðàíò (1980).ñòåé ýâîëþöèè ñëåäóåò èñêàòü âíå ýâîëþöèîíèðóþùåãî îáúåêòà, â åãî îêðóæåíèè. Íàèáîëåå ïðàâäîïîäîáíûì êàæåòñÿ îáúÿñíåíèå, ÷òî ñêîðîñòü ýâîëþöèè ðåãóëèðóåò áèîòè÷åñêîåîêðóæåíèå, ò. å. ýêîñèñòåìà. Âèä, âõîäÿùèé â ýêîñèñòåìó, ïîòðåáëÿåò â íåé íåêîòîðûå ðåñóðñû (çàíèìàåò â íåé îïðåäåë¸ííóþ íèøó) è, ñëåäîâàòåëüíî, íàõîäèòñÿ ïîä äåéñòâèåìñòàáèëèçèðóþùåãî îòáîðà. Ñòàáèëüíîñòü ñâîéñòâ âèäà, â ñâîþ î÷åðåäü, ïîâûøàåò ñòàáèëüíîñòü ñîîáùåñòâà, â êîòîðîå îí âõîäèò — ò.

å. ïðîöåññ èìååò ïîëîæèòåëüíóþ îáðàòíóþ ñâÿçü. Ïðèìåðû æå áûñòðîé ýâîëþöèè îòíîñÿòñÿ ê ñëó÷àÿì îñëàáëåíèÿ èëè îòñóòñòâèÿ òàêîé ðåãóëÿöèè, âî âñåõ ðàçîáðàííûõ ñëó÷àÿõ ýòî ïðîèñõîäèëî ïðè ôîðìèðîâàíèèíîâûõ ýêîñèñòåì. Ïî-âèäèìîìó, â òàêèõ óñëîâèÿõ ñêîðîñòü ýâîëþöèè ïðèáëèæàåòñÿ êìàêñèìàëüíî âîçìîæíîé. Â.À. Êðàñèëîâ (1969, 1986) ïðåäëîæèë íàçâàòü áèîòè÷åñêè ðåãóëèðóåìóþ ýâîëþöèþ êîãåðåíòíîé (ñîãëàñîâàííîé), à ïðîõîäÿùóþ âíå âëèÿíèÿ îêðóæàþùèõ ýêîñèñòåì — íåêîãåðåíòíîé.Èçâåñòíî, ÷òî â èñòîðèè Çåìëè îäíè ãðóïïû ñìåíÿþò äðóãèå: äâóñòâîð÷àòûå ìîëëþñêè ñìåíèëè áðàõèîïîä, ðåïòèëèè ñìåíèëè çåìíîâîäíûõ, ìëåêîïèòàþùèå è ïòèöû — äèíîçàâðîâ.

×àñòî ïîäîáíûå ñìåíû èíòåðïðåòèðóþò êàê êîíêóðåíòíîå âûòåñíåíèå îäíîéãðóïïû äðóãîé. Îäíàêî äåòàëüíûé àíàëèç ïîêàçûâàåò, ÷òî â áîëüøèíñòâå ñëó÷àåâ ïðîèñõîäèò íå âûòåñíåíèå îäíîé ãðóïïû äðóãîé, à ñíà÷àëà îäíà ãðóïïà âûìèðàåò, îñâîáîæäàÿìåñòî (ò. å. ðåñóðñû) äðóãîé, êîòîðàÿ òîëüêî ïîñëå ýòîãî äà¸ò âñïûøêó òàêñîíîîáðàçîâàíèÿ. Ïî-âèäèìîìó, â ðåçóëüòàòå âûìèðàíèÿ íåêîòîðûõ òàêñîíîâ ñíèæàåòñÿ îáùàÿ ýôôåêòèâíîñòü èñïîëüçîâàíèÿ äîñòóïíûõ ðåñóðñîâ ýêîñèñòåìîé, ò. å. â íåé ïîÿâëÿþòñÿ íåèñïîëüçóåìûå ðåñóðñû. Ýâîëþöèÿ ñîõðàíèâøèõ òàêñîíîâ è ïðîèñõîäèò äëÿ áîëåå ýôôåêòèâíîãî èñïîëüçîâàíèÿ äàííûõ ðåñóðñîâ (ðèñ. 4.25).

Ïðè ýòîì, ñîãëàñíî äàííûì ïàëåîíòîëîãèè, ïîñëå ïåðèîäîâ âûìèðàíèÿ íå òîëüêî âîññòàíàâëèâàëîñü ïðåæíåå ðàçíîîáðàçèå, íîîíî îêàçûâàëîñü çíà÷èòåëüíî âûøå. Óñêîðåíèå ýâîëþöèè íà ðàííèõ ýòàïàõ èñòîðèè òàêñîíà êîíêðåòíî äåìîíñòðèðóåò ôàêò ïðèáëèçèòåëüíîãî ñîâïàäåíèÿ âîçðàñòà ðîäà è ìíîãèõ åãî âèäîâ (Øâàðö, 1980). Ïî÷òè íà âñåõ ôèëîãåíåòè÷åñêèõ ñõåìàõ, ïîñòðîåííûõ íàîñíîâå áîãàòîãî ïàëåîíòîëîãè÷åñêîãî ìàòåðèàëà, îò îñíîâàíèÿ îòõîäèò ìíîãî êîðîòêèõâåòâåé.