И.А. Жирков - Жизнь на дне. Биоэкология и биогеография бентоса, страница 43

Ïðè ýòîì ñêîïëåíèÿ îáðàçóþò òîëüêî òå âèäû, êîòîðûå ñïîñîáíû ñîõðàíÿòü æèçíåñïîñîáíîñòü ïðè îòäåëåíèè îòñóáñòðàòà, ìîäèôèöèðóÿñü â ïëåéñòîííûå èëè áåíòîïëåéñòîííûå ýêàäû.Íåëüçÿ íå óïîìÿíóòü è åù¸ îäíó ãðóïïó îáëèãàòíî íåïðèêðåïë¸ííûõ ìàêðîâîäîðîñëåé — ôóêîèäîâ ñîë¸íûõ ìàðøåé è ýñòóàðèåâ, ñâîáîäíî ëåæàùèõ íà äíå (áåíòîïëåéñòîôèòû) èëè ÷àñòè÷íî ïîãðóæ¸ííûõ â ñóáñòðàò (ðèçîôèòû). Îíè îòíîñÿòñÿ êî ìíîãèì ðîäàì (Fucus, Ascophyllum, Pelvetia, Cystoseira, Hormosira) è øèðîêî ðàñïðîñòðàíåíû â Ìèðîâîì îêåàíå: ïî âñåé Åâðîïå îò Íîâîé Çåìëè äî Èñïàíèè, íà Àòëàíòè÷åñêîì ïîáåðåæüåÑØÀ, â Àâñòðàëèè è Íîâîé Çåëàíäèè.

Ó íèõ îòñóòñòâóþò îðãàíû ïðèêðåïëåíèÿ è âîçäóøíûå ïóçûðè, à âåãåòàòèâíîå ðàçìíîæåíèå ïðåîáëàäàåò íàä ïîëîâûì (èëè ÿâëÿåòñÿåäèíñòâåííûì ñïîñîáîì ðàçìíîæåíèÿ). Ñàìàÿ èçâåñòíàÿ èç òàêèõ ôîðì — Ascophyllumnodosum ecad scorpioides, îáèëüíî ïðåäñòàâëåííàÿ â ñåâåðíûõ ìîðÿõ, â òîì ÷èñëå è â Áåëîì ìîðå. Ÿ îáðàçîâàíèå èç îòîðâàííûõ øòîðìàìè òàëëîìîâ îáû÷íîãî ñêàëüíîãî àñêîôèëëóìà ÷åðåç ðÿä ïðîìåæóòî÷íûõ ôîðì ñ îñòàòî÷íûìè óðîäëèâûìè ðåöåïòàêóëàìè ïîäðîáíî ïðîñëåæåíî è ïîêàçàíî, ÷òî âñòðå÷àåìîñòü ýêàäû ðåçêî âîçðàñòàåò ïîñëå ñåçîíàøòîðìîâ (Chock, Mathieson, 1976; Mathieson et al., 1982).Ìíîãèå èç íåïðèêðåïë¸ííûõ ôóêîèäîâ — ýòî êàðëèêè-ðèçîôèòû, îáðàçóþùèå ïëîòíûå äåðíîâèíû â íèæíåì ÿðóñå ëèòîðàëüíûõ öâåòêîâûõ ðàñòåíèé — ãàëîôèòîâ. Èõ èçó÷åíèå ïðîäîëæàåòñÿ óæå äâà ñòîëåòèÿ, è äî ñèõ ïîð — íåñìîòðÿ íà ïðèâëå÷åíèå ñîâðåìåííûõ ãåíåòè÷åñêèõ ìåòîäîâ — íå çàòóõàåò äèñêóññèÿ ïî ïîâîäó èõ ïðîèñõîæäåíèÿ èòàêñîíîìè÷åñêîé ñàìîñòîÿòåëüíîñòè.

Êàê è â ñëó÷àå ñ ôèëëîôîðîé, î÷åâèäíî, ÷òî îíèïðîèñõîäÿò îò «íîðìàëüíûõ» ïðèêðåïë¸ííûõ ôîðì, íî îäíè àâòîðû ñ÷èòàþò ñôîðìèðîâàâøèåñÿ îòëè÷èÿ äîñòàòî÷íûìè äëÿ âûäåëåíèÿ îòäåëüíûõ âèäîâ, à äðóãèå, ññûëàÿñü íàâûñîêóþ âíóòðèâèäîâóþ ãåíåòè÷åñêóþ âàðèàáåëüíîñòü ôóêîèäîâ, îïðåäåëÿþò íåïðèêðåïë¸ííûå ôîðìû êàê ýêàäû (Ìàêñèìîâà, 2007; Ìàêñèìîâà, Ìþãå, 2007).Ýêîëîãè÷åñêàÿ ðîëü èõ âåñüìà çíà÷èòåëüíà: îíè ÷àñòî çàíèìàþò äîìèíèðóþùåå ïîëîæåíèå ñðåäè ìàðøåâîé ðàñòèòåëüíîñòè, à èõ ïðîäóêöèÿ äîñòèãàåò 300 ã Ñ/ì2 â ãîä. Êàðëèêîâûé Fucus vesiculosus ecad muscoides (= Fucus cottonii) — îäèí èç ïèîíåðîâ çàñåëåíèÿñîë¸íûõ ìàðøåé, íàëè÷èå åãî ñïîñîáñòâóåò áîëåå èíòåíñèâíîìó óêîðåíåíèþ è ðîñòó âûñøåé âîäíîé ðàñòèòåëüíîñòè, â ïåðâóþ î÷åðåäü ñîëåðîñà Salicornia europaea. Ôóêîèäû óêðåïëÿþò ñóáñòðàò çà ñ÷¸ò ñâîèõ êëåéêèõ ïîëèñàõàðèäíûõ ýêçîìåòàáîëèòîâ, à òàêæå ñîçäàþò ýôôåêò ìóëü÷èðîâàíèÿ, ïðåäîõðàíÿÿ ãàëîôèòû îò âûñûõàíèÿ è ïåðåãðåâà (Baker,Bohling, 1916; Davy et al., 2000).

 Êàíàäå è ÑØÀ ñîñóùåñòâîâàíèå ìàðøåâûõ ôóêîèäîâñ ãàëîôèòîì Spartina alterniflora ñ÷èòàþò ïî÷òè îáëèãàòíûì: ïîêðîâ ñïàðòèíû ïðåïÿòñòâóåò ãóáèòåëüíîìó èññóøåíèþ îáèòàþùèõ â íèæíåì ÿðóñå âîäîðîñëåé, ôîòîèíãèáèðîâàíèþ ôîòîñèíòåçà, çàùèùàåò èõ îò øòîðìîâîãî âîçäåéñòâèÿ, à òå, â ñâîþ î÷åðåäü, ïåðåãíè-3.

Ñîîáùåñòâà147âàÿ, ñëóæàò äëÿ ñïàðòèíû èñòî÷íèêîì ïèòàòåëüíûõ âåùåñòâ (Chapman, Chapman, 1999;Gerard, 1999).Ñîâñåì íåäàâíî â Áåëîì ìîðå áûëà îáíàðóæåíà ñîâåðøåííî íåîáû÷íàÿ áåíòîïëåéñòîííàÿ ôîðìà Fucus vesiculosus, îáèòàþùàÿ â çàðîñëÿõ Zostera marina íà ïåñ÷àíîì è èëèñòî-ïåñ÷àíîì äíå. Òîíêèå, îáèëüíî âåòâÿùèåñÿ òàëëîìû ëèøåíû ïîäîøâ è ïóçûðåé, íîèçðåäêà íåñóò îâàëüíûå ðåöåïòàêóëû ñ íîðìàëüíî ðàçâèòûìè ãàìåòàíãèÿìè. Èõ çàêðåïëåíèå íà äíå îáåñïå÷èâàþò, ñ îäíîé ñòîðîíû, êîðíè çîñòåðû, ñ êîòîðûìè îíè òåñíî ïåðåïëåòàþòñÿ, à ñ äðóãîé ñòîðîíû — ìèäèè è íèò÷àòêè (Cladophora spp.). «Çàÿêîðåííûå», ò.

å.âòîðè÷íî ïðèêðåïë¸ííûå òàëëîìû âíîâü îáðåòàþò ñïîñîáíîñòü ê îáðàçîâàíèþ îðãàíîâðàçìíîæåíèÿ (Ìàêñèìîâà, Ìþãå, 2007). Åñòü ñâåäåíèÿ î òîì, ÷òî äàæå ñàðãàññû Ñàðãàññîâà ìîðÿ, ñëó÷àéíî çàêðåïëÿÿñü íà êàêîì-íèáóäü êðóïíîì ïëàâàþùåì ïðåäìåòå (íàïðèìåð, áðåâíå), êîòîðûé îíè «âîñïðèíèìàþò» êàê òâ¸ðäûé ñóáñòðàò, òàêæå íà÷èíàþò ïðîäóöèðîâàòü ðåöåïòàêóëû (Í.Ï. Ëó÷èíà, ëè÷í. ñîîáù.).

Äàííûå ïðèìåðû ñâèäåòåëüñòâóþò îòîì, ÷òî íåïðèêðåïë¸ííûå âîäîðîñëè ÿâëÿþòñÿ, ñêîðåå âñåãî, èìåííî ýêàäàìè «íîðìàëüíûõ» âèäîâ, à íå ñàìîñòîÿòåëüíûìè âèäàìè.Î íåïðèêðåïë¸ííûõ ðîäîëèòàõ ðàññêàçàíî âûøå.ÔèòîôàãèÎäèí èç îñíîâíûõ ôàêòîðîâ, ðåãóëèðóþùèõ îáèëèå è ïðîäóêòèâíîñòü ìàêðîôèòîáåíòîñà — àêòèâíîñòü æèâîòíûõ-ôèòîôàãîâ.

Íàèáîëüøóþ ðîëü èãðàþò ïðàâèëüíûå ìîðñêèå åæè (Strongylocentrotus spp., Tetrapygus niger è äð.), à òàêæå íåêîòîðûå ìîëëþñêè (âñåâèäû Strombus, Littorina spp., Collisella spp., Siphonaria lessoni, Fisurella picta, Chiton granosus è äð.) è ðàêîîáðàçíûå (Idotea spp., ãàììàðèäû), êðàáû (Graspidae, Xanthidae è Majidae), íåêîòîðûå ëàíãóñòû, ðàêè-îòøåëüíèêè.

Ôèòîôàãè åñòü è ñðåäè ðûá, íàïðèìåð, æåëòîõâîñòàÿ ðûáà-õèðóðã Prionurus punctatus, ðûáû-ïîïóãàè Scarus spp., à òàêæå Eupomacentrus spp. è Kyphosus spp. (Montgomery et al., 1980). Âîäîðîñëÿìè ïèòàþòñÿ ãàëàïàãîññêèå èãóàíû (Amblyrchinchus cristatus).  óìåðåííûõ øèðîòàõ çîñòåðîé ïèòàþòñÿ ãóñè(Anseridae) è óòêè (Anatidae). Èñêëþ÷èòåëüíî ìàêðîôèòàìè ïèòàþòñÿ ñèðåíû — òðîïè÷åñêèå àòëàíòè÷åñêèå Trichechus spp.

è èíäî-ïàöèôè÷åñêèå äþãîíè Dugong dugong. Îíèñëóæèëè ïèùåé èñòðåáë¸ííûì ÷åëîâåêîì ìîðñêèì êîðîâàì Hydrodamalis gigas.Êëàññè÷åñêèé ïðèìåð âçàèìîäåéñòâèÿ ìàêðîâîäîðîñëåé, ôèòîôàãîâ è õèùíèêîâ —ñëîæíàÿ ñèñòåìà îòíîøåíèé ìåæäó Macrocystis pyrifera, ìîðñêèìè åæàìè ðîäà Strongylocentrotus è êàëàíàìè (Enhydra lutris) â Ñåâåðíîé Ïàöèôèêå (îò Êàëèôîðíèè äî çàëèâàÀëÿñêà). Ìîðñêèå åæè — èçëþáëåííàÿ ïèùà êàëàíîâ, î÷åíü ýôôåêòèâíî êîíòðîëèðóþùèõ èõ ÷èñëåííîñòü.

 ðåçóëüòàòå óíè÷òîæåíèÿ ÷åëîâåêîì ïî÷òè âñåé ñåâåðîòèõîîêåàíñêîé ïîïóëÿöèè êàëàíîâ ïðåññ õèùíèêîâ áûë ñíÿò, è åæè ðàçìíîæèëèñü â íåâèäàííûõ äîòîëå êîëè÷åñòâàõ. Çà êîðîòêîå âðåìÿ îíè ïîëíîñòüþ óíè÷òîæèëè âñå äîñòóïíûå èì çàðîñëè ìàêðîöèñòèñà, ïîñëå ÷åãî ïðîèçîøëà èõ ìàññîâàÿ ãèáåëü îò ãîëîäà è ýïèçîîòèè, íà÷àâøåéñÿ èç-çà ñêó÷åííîñòè. Çàðîñëè ìàêðîöèñòèñà íà÷àëè ïîñòåïåííî âîññòàíàâëèâàòüñÿ.Îäíîâðåìåííî áûëè ïðèíÿòû æ¸ñòêèå ïðèðîäîîõðàííûå ìåðû â îòíîøåíèè êàëàíîâ.

Èõïîïóëÿöèè ÷àñòè÷íî âîññòàíîâèëèñü, è ñèñòåìà ïðèøëà â îòíîñèòåëüíîå ðàâíîâåñèå. Êàëàíîâ â ñîîáùåñòâå ìàêðîöèñòèñà ñ÷èòàëè êëþ÷åâûì âèäîì (Estes, Palmisano, 1974; Duggins, 1980).Îäíàêî, äàëüíåéøèå èññëåäîâàíèÿ (Cowen et al., 1982) ïîêàçàëè, ÷òî âñ¸ íå òàê ïðîñòî. Ó ïîáåðåæüÿ Êàëèôîðíèè èñêëþ÷èòåëüíî ñèëüíûå çèìíèå øòîðìû (âîëíû äîñòèãàëè âûñîòû 8 ì) â êîíöå 1970-õ ãã. ïðàêòè÷åñêè ïîëíîñòüþ óíè÷òîæèëè çàðîñëè ìàêðîöèñòèñà, à ìîðñêèõ åæåé «çàãíàëè» â çàùèù¸ííûå ìåñòà.

Ñåðèÿ íàòóðíûõ ýêñïåðèìåíòîâ ñêîíòðîëåì ÷èñëåííîñòè ìîðñêèõ åæåé íà îïûòíûõ ïëîùàäêàõ ïîêàçàëà, ÷òî, õîòÿ èõ ðîëüâ ðåãóëÿöèè ñòðóêòóðû äîííûõ ôèòîöåíîçîâ âûñîêà, àáèîòè÷åñêèå ôàêòîðû ìîãóò èìåòü148Æèçíü íà äíåÐèñ. 3.41. Äèíàìèêà êåëïîâ Macrocystis pyrifera ó Point Loma, Êàëèôîðíèÿ.Äåÿòåëüíîñòü ïî âîññòàíîâëåíèþ êåëïà (ïðÿìîé êîíòðîëü íàä ÷èñëåííîñòüþ ìîðñêèõ åæåé) íà÷àëàñü íà þãå â1963 ã. Ïî North (1987).ãîðàçäî áîëüøåå çíà÷åíèå, îñîáåííî â ãîäû ýêñòðåìàëüíûõ ïîãîäíûõ ÿâëåíèé. Àâòîðûñ÷èòàþò, ÷òî äèíàìè÷åñêàÿ ñõåìà «âîäîðîñëè – åæè – êàëàíû» ñïðàâåäëèâà ëèøü äëÿ îòäåëüíûõ ó÷àñòêîâ ïîáåðåæüÿ, è ýêñòðàïîëèðîâàòü å¸ íà âñþ Ñåâåðíóþ Ïàöèôèêó íåò îñíîâàíèé.Ïðèâåä¸ííûé ïðèìåð äåìîíñòðèðóåò, êàê òðóäíî áûâàåò îïðåäåëèòü è âû÷ëåíèòüäåéñòâóþùèå ôàêòîðû ïðè íàòóðíûõ èññëåäîâàíèÿõ.  1960–70-õ ãã.

âäîëü ïîáåðåæüÿ Íîâîé Øîòëàíäèè (Êàíàäà) ìîðñêèå åæè Strongylocentrotus droebachiensis òàê ðàçìíîæèëèñü, ÷òî èñòðåáëåíèå èìè çàðîñëåé áóðûõ ëàìèíàðèåâûõ âîäîðîñëåé (êåëïà) ïðèîáðåëîêàòàñòðîôè÷åñêèé õàðàêòåð. Ïðè÷èíû ñòîëü ìàññîâîãî ðàçâèòèÿ åæåé áûëè íå ÿñíû äî òåõïîð, ïîêà â ëàáîðàòîðíûõ ýêñïåðèìåíòàõ íå áûëî ïîêàçàíî, ÷òî ïåëàãè÷åñêèå ëè÷èíêèåæåé ëó÷øå âñåãî ðàçâèâàþòñÿ è àêòèâíåå ïèòàþòñÿ ïðè òåìïåðàòóðå âîäû îêîëî 9°Ñ, ÷åìïðè 3 è 6°C. Àíàëèç ìíîãîëåòíèõ (1955–1985) äàííûõ ïî òåìïåðàòóðå ïîâåðõíîñòíûõ âîäðåãèîíà ïîêàçàë, ÷òî åäèíñòâåííîå çà âñå 30 ëåò îòêëîíåíèå îò ñðåäíèõ çíà÷åíèé â ñòîðîíó ñóùåñòâåííîãî ïîâûøåíèÿ ïðîèçîøëî â 1960 ã. Ïî-âèäèìîìó, èç-çà ýòîãî íà÷àëîñü íåîáû÷àéíî ìàññîâîå ïîïîëíåíèå êàíàäñêèõ ïîïóëÿöèé ìîëîäüþ åæåé, ïðîøåäøåé ñîâåð-3. Ñîîáùåñòâà149øåííî íåçàìåòíî äëÿ ÷åëîâåêà, à ÷åðåç íåñêîëüêî ëåò âûðîñøèå åæè óæå íå ïîçâîëèëè ñåáÿ íå çàìåòèòü (Hart, Scheibling, 1988).Ìàññèðîâàííîå âîçäåéñòâèå ôèòîôàãîâ íà ìàêðîôèòîáåíòîñ ìîæåò ñêàçûâàòüñÿ íàïðîòÿæåíèè äîëãîãî âðåìåíè ïîñëå åãî îêîí÷àíèÿ.

 Íîâîé Øîòëàíäèè (Êàíàäà) â1965–66 ãã. áûëî äåòàëüíî èçó÷åíî âåðòèêàëüíîå ðàñïðåäåëåíèå 39 âèäîâ äîííîé ðàñòèòåëüíîñòè îò ëèòîðàëè äî íèæíåé ãðàíèöû ôèòàëè, ïðîõîäèâøåé íà ãëóáèíå 40 ì. Â1976–79 ãã. íàøåñòâèå ìîðñêèõ åæåé ïðåâðàòèëî ôèòàëü â ïóñòûíþ («åæîâóþ ïóñòîøü»),è ÷èñëåííîñòü åæåé ñòàëà ïàäàòü, à â 1980–81 ãã. ýïèçîîòèÿ ïðåñåêëà èõ äåÿòåëüíîñòüîêîí÷àòåëüíî. Âîññòàíîâëåíèå êåëïà íà÷àëîñü óæå â 1982 ã., à â 1984 ã. áûëî ïðîâåäåíîïîâòîðíîå àëüãîëîãè÷åñêîå èññëåäîâàíèå ðàéîíà.

Ïîäâîäíûå çàðîñëè âîññòàíîâèëèñü íàìåëêîâîäüå, íî â íèæíåé ôèòàëè êàðäèíàëüíî èçìåíèëñÿ âèäîâîé ñîñòàâ ñîîáùåñòâà.Ïîëíîñòüþ èñ÷åçëà àññîöèàöèÿ ñöèàôèëüíûõ áàãðÿíîê Phyllophora truncata + Polysiphonia arctica, ñìåíèâøèñü àññîöèàöèåé êðàñíûõ íèò÷àòîê, êîòîðûå â 1960-å ãã. õîòÿ è âñòðå÷àëèñü, íî íå äîìèíèðîâàëè. Òà æå êàðòèíà íàáëþäàëàñü è â íèæíåì ÿðóñå â ñðåäíåé ôèòàëè: åñëè â 1960-å ãã. ïîä ïîëîãîì êåëïà (Agarum cribrosum) äîìèíèðîâàëà êðóïíàÿ ðàçâåòâë¸ííàÿ êðàñíàÿ âîäîðîñëü Odonthalia dentata, òî â 1984 ã. îíà âîîáùå íå áûëà îáíàðóæåíà, à å¸ ìåñòî çàíÿëè ìåëêèå íèò÷àòûå áàãðÿíêè Antithamnionella floccosa è Scagelia corallina, òèïè÷íûå âèäû-îïïîðòóíèñòû.

Çàìåòèì, ÷òî â 1984 ã. íå áûëî íàéäåíî íè îäíîãîæèâîãî ìîðñêîãî åæà (Novaczek, McLachlan, 1986). ïðèáðåæíûõ âîäàõ Âüåòíàìà â ïîñëåäíèå ãîäû ïðîèñõîäèò ñòðåìèòåëüíàÿ äåãðàäàöèÿ êîðàëëîâûõ ðèôîâ. Ýòî ñâÿçûâàþò ñ äâóìÿ àíòðîïîãåííûìè ôàêòîðàìè: (1) ýâòðîôèêàöèåé çà ñ÷¸ò áûòîâûõ ñòîêîâ è (2) âûëîâîì êîðàëëîâûõ ðûáîê äëÿ ïðîäàæè àêâàðèóìèñòàì — îäíèì èç îñíîâíûõ èñòî÷íèêîâ äîõîäà íàñåëåíèÿ ïðèáðåæíûõ ðàéîíîâ. Ýâòðîôèêàöèÿ âûçûâàåò áóðíûé ðîñò íèò÷àòûõ è îäíîêëåòî÷íûõ âîäîðîñëåé â ïåðèôèòîíå êîðàëëîâ. Ðûáû-ôèòîôàãè ýôôåêòèâíî óíè÷òîæàëè ýòó ðàñòèòåëüíîñòü, íî ïàäåíèå èõ ÷èñëåííîñòè ïðèâåëî ê òîìó, ÷òî âîäîðîñëè ñòàëè ÷èñòî ìåõàíè÷åñêè çàêðûâàòü îòâåðñòèÿ âòåëå êîðàëëîâ, ÷åðåç êîòîðûå ïîëèïû îñóùåñòâëÿþò îáìåí ñî ñðåäîé (äûõàíèå, ïèòàíèå,âûäåëåíèå).

Êîëîíèè êîðàëëîâ ãèáíóò, à íà íèõ, êàê íà ì¸ðòâîì ñóáñòðàòå, ðàçâèâàþòñÿìîùíûå çàðîñëè ìàêðîôèòîâ (Ä.À. Àñòàõîâ, ëè÷í. ñîîáù.).Íà ðèôàõ Êàëèôîðíèéñêîãî çàëèâà æåëòîõâîñòàÿ ðûáà-õèðóðã èçáèðàòåëüíî ïèòàåòñÿ ìåëêèìè íèò÷àòûìè âîäîðîñëÿìè ñ íåæíûì òàëëîìîì (Ceramium, Polysiphonia, Gracilaria), èñêëþ÷àÿ èç ðàöèîíà ãðóáûå áóðûå âîäîðîñëè (Sargassum, Padina, Dictyota). Êàçàëîñü áû, âûñîêàÿ ïèùåâàÿ àêòèâíîñòü ðûá äîëæíà óíè÷òîæèòü íèò÷àòêè, à áóðûå âîäîðîñëè, èçáàâèâøèñü îò òîïè÷åñêîãî êîíêóðåíòà, íà÷íóò ïðîöâåòàòü. Îäíàêî íà òåõ ðèôàõ,ãäå ðûá áûëî ìíîãî, áèîìàññà íå òîëüêî íèò÷àòîê, íî è êðóïíûõ áóðûõ âîäîðîñëåé áûëàî÷åíü íèçêîé. Ýòî îáúÿñíÿåòñÿ òåì, ÷òî ðûáû, àêòèâíî ïîåäàÿ íèò÷àòêè, âìåñòå ñ íèìè çàõâàòûâàëè è ïðîðîñòêè êðóïíûõ âîäîðîñëåé, íàðóøàÿ ïðîöåññû åñòåñòâåííîãî âîññòàíîâëåíèÿ çàðîñëåé. À òàì, ãäå ðûá áûëî ìàëî, íå òîëüêî êðóïíûå ôîðìû ðàçâèâàëèñü íîðìàëüíî, íî è íèò÷àòêè äîñòèãàëè íåîáûêíîâåííî êðóïíûõ ðàçìåðîâ, îñîáåííî âáëèçè êóñòîâ áóðûõ âîäîðîñëåé.