И.А. Жирков - Жизнь на дне. Биоэкология и биогеография бентоса, страница 47

3.46. Äèíàìèêàêè, òàê è çà ñ÷¸ò ýêçîìåòàáîëèòîâ. Ïðîðîñòêè ôóêîèïðîåêòèâíîãî ïîêðûòèÿ íàëèòîðàëè ×èëè. Ïî Santelices etäîâ, à òåì áîëåå âçðîñëûå ðàñòåíèÿ èíäèôôåðåíòíû êal. (1981).ñîñåäñòâó ñ õîíäðóñîì, ò. å. êîíêóðåíöèÿ ïðîÿâëÿåòñÿòîëüêî íà ñòàäèè ïðîïàãóë.Èíòåíñèâíîñòü çàñåëåíèÿ îñâîáîäèâøåéñÿ ïëîùàäè ðåãóëèðîâàëè ôèòîôàãè (Littorina littorea): åñëè ïðè óäàëåíèè õîíäðóñà èõ áûëî ìàëî, òî ôóêîèäû çàíèìàëè äî 100%îñâîáîäèâøåéñÿ ïîâåðõíîñòè; åñëè æå ìîëëþñêè áûëè îáèëüíû, òî îáðàçîâûâàëèñü ðàçðåæåííûå çàðîñëè ôóêîèäîâ. Òàêèì îáðàçîì, êîíêóðåíöèÿ îïðåäåëÿåò ñàìó çîíàëüíîñòüëèòîðàëè (íàëè÷èå/îòñóòñòâèå âèäà), à ôèòîôàãèÿ — èíòåíñèâíîñòü ðàçâèòèÿ âèäà âíóòðè ïîÿñà.

×òî êàñàåòñÿ îãðàíè÷åíèÿ ïîÿñà Chondrus, òî åãî âåðõíÿÿ ãðàíèöà îïðåäåëÿåòñÿâðåìåíåì îñóøåíèÿ, íîðìàëüíûì äëÿ ôóêîèäîâ, íî ÷ðåçìåðíûì äëÿ áàãðÿíîê, à íèæíÿÿ — àêòèâíîñòüþ ìîðñêèõ åæåé. Òàì, ãäå åæåé íåò, õîíäðóñ ñïîñîáåí ïðîíèêàòü â ñóáëèòîðàëü äî ãëóáèíû 10–20 ì (Lubchenco, 1980).Íà ñêàëèñòîì ïîáåðåæüå Êàëèôîðíèè íà ãëóáèíàõ 0,3–2,3 ì îáèòàþò ëàìèíàðèåâàÿEisenia arborea, ôóêîèä Halidrys dioica è áàãðÿíêà Pterocladia capillacea (ðèñ.

3.47). Êðóïíûå, äî 80 ñì äëèíîé, òàëëîìû ýéñåíèè îáðàçóþò ïëîòíûé ïîëîã (äî 95% ïðîåêòèâíîãîïîêðûòèÿ), ïîä êîòîðûì âûæèâàåò ïòåðîêëàäèÿ, ñïîñîáíàÿ æèòü â çàòåíåíèè ïîäïîëîãîì ýéñåíèè (ïîãëîùàþùåãî äî 90%ïîâåðõíîñòíîé ñîëíå÷íîé ðàäèàöèè). ÄëÿEiseniaõàëèäðèñà æå ýòîãî êîëè÷åñòâà ñâåòà íåäîHalidrysñòàòî÷íî. Ôóêîèä çàíèìàåò áîëåå âûñîêèéãîðèçîíò ëèòîðàëè, à òàêæå íåáîëüøèå ïÿòíà âíóòðè ïîÿñà ýéñåíèè, ãäå îíà îòñóòñòâóåò, è åãî ïðîåêòèâíîå ïîêðûòèå çäåñü íåïðåâûøàåò 20%.

Ïîñëå óäàëåíèÿ ýéñåíèèíà÷èíàåòñÿ áóðíûé ðîñò õàëèäðèñà, êîòîðûé ïîëíîñòüþ âûòåñíÿåò ïòåðîêëàäèþ çà6 ìåñÿöåâ.  òåõ ìåñòîîáèòàíèÿõ, ãäå õàëèäðèñ ðåäîê èëè âîâñå îòñóòñòâóåò, ïòåðîPterocladiaêëàäèÿ (è ðÿä äðóãèõ âîäîðîñëåé èç íèæíåãî ÿðóñà çàðîñëåé ýéñåíèè) ïðåêðàñíî ðàçÐèñ. 3.47. Âçàèìîäåéñòâóþùèåâèâàåòñÿ âíå çàðîñëåé ýéñåíèè, íî ïðè íàêàëèôîðíèéñêèå âîäîðîñëè.

Ïî Abbott,ëè÷èè õàëèäðèñà îíà ñîñðåäîòî÷åíà èìåíHollenberg (1976).íî ïîä ñïàñèòåëüíûì ïîëîãîì. ÏðèðîäíîåCodium dimorphumîêòàâãèþíüàïðôåâîêòäåêïîêðûòèå, %80Ðàçìåðû âîäîðîñëåé ïðîïîðöèîíàëüíû ïðèðîäíûì.3. Ñîîáùåñòâà159ðàçðóøåíèå çàðîñëåé ýéñåíèè ñèëüíûìè øòîðìàìè ïðèâåëî ê çàõâàòó îñâîáîäèâøåéñÿïëîùàäè õàëèäðèñîì, ïðè÷¸ì åãî ïðîåêòèâíîå ïîêðûòèå äîñòèãëî 80%, à ñîñòîÿíèå çàðîñëåé âûøå è íèæå ðàçðóøåííîãî ïîÿñà ýéñåíèè íå èçìåíèëîñü. Î÷åâèäíî, ÷òî èìåííîýòîò ãîðèçîíò ÿâëÿåòñÿ îïòèìàëüíûì äëÿ õàëèäðèñà. Òàêèì îáðàçîì, ðàñïðîñòðàíåíèåHalidris îïðåäåëÿåò êîíêóðåíöèÿ ñ Eisenia, à Pterocladia ðàçâèâàåòñÿ èñêëþ÷èòåëüíî áëàãîäàðÿ Eisenia (Kastendiek, 1982).Ïðîäóêòèâíîñòü ñîîáùåñòâ è æèçíåííûå ñòðàòåãèè âîäîðîñëåé.Ìîðôî-ôóíêöèîíàëüíûé ïîäõîä ê èçó÷åíèþ ñîîáùåñòâ ìàêðîôèòîâÍà÷èíàÿ ðàçãîâîð î ïåðâè÷íîé ïðîäóêöèè, ñíà÷àëà êîñí¸ìñÿ ìèôîâ, êîòîðûå, êàê íèñòðàííî, áûòóþò äàæå ñðåäè áèîëîãîâ.

Ïîíÿòèå «áîëüøàÿ áèîìàññà» — ñîâñåì íå çíà÷èò«âûñîêàÿ ïðîäóêòèâíîñòü». Ôèòîïëàíêòîí, ñîñòîÿùèé èç ìíîæåñòâà ìèêðîñêîïè÷åñêèõêëåòîê, âî ìíîãî ðàç ïðîäóêòèâíåå äóáîâîé ðîùè. Òî æå îòíîñèòñÿ è ê ðàçìåðàì îòäåëüíîãî îðãàíèçìà: èíòåíñèâíîñòü îáìåíà âåùåñòâ ó ìåëêîãî îðãàíèçìà (íàïðèìåð, ó çåìëåðîéêè) ãîðàçäî âûøå, ÷åì ó êðóïíîãî (ñëîíà)*.Âòîðîé ìèô êàñàåòñÿ ñóáúåêòèâíîãî âîñïðèÿòèÿ ïîíÿòèÿ «ïðîäóêöèÿ»: àâòîðó ýòèõñòðîê äîâåëîñü ñëûøàòü äîêëàä, â êîòîðîì âûñî÷àéøàÿ ïðîäóêöèÿ ôèòîïëàíêòîíà â ýâòðîôèðîâàííîé áóõòå ïðåïîäíîñèëàñü êàê ÿâëåíèå áëàãîïðèÿòíîå è ïîëåçíîå, õîòÿ «öâåòóùàÿ» âîäà â áóõòå äóðíî ïàõëà è íàïîìèíàëà íåñâåæèé ñóï.

Òàê ÿâíî ïîëîæèòåëüíûé îòòåíîê ñëîâîñî÷åòàíèÿ «âûñîêàÿ óðîæàéíîñòü» èñêóññòâåííûõ ýêîñèñòåì (ïîëåé è îãîðîäîâ) ïåðåíîñèòñÿ è íà «âûñîêóþ ïðîäóêöèþ» ýêîñèñòåì åñòåñòâåííûõ. Ñîáñòâåííî ñàìèìýêîñèñòåìàì áåçðàçëè÷íî, ÷åãî â íèõ ìíîãî — äèâíûõ îðõèäåé èëè òîêñè÷íûõ öèàíîáàêòåðèé. Íå âñ¸ ðàâíî òîëüêî ÷åëîâåêó, êîòîðîìó ïðåäñòîèò æèòü ñðåäè òåõ èëè äðóãèõ.Ïðîôåññîð Â.Í. Ìàêñèìîâ, çàâ. êàôåäðîé ýêîëîãèè áèîëîãè÷åñêîãî ôàêóëüòåòà ÌÃÓèìåíè Ì.Â. Ëîìîíîñîâà, íå óñòà¸ò ïîâòîðÿòü, ÷òî íå íàäî îõðàíÿòü ïðèðîäó, ïîòîìó ÷òîîíà ñàìà ïðåêðàñíî ñïðàâèòñÿ.

Âåñü âîïðîñ òîëüêî â òîì, ñìîæåò ëè ÷åëîâåê ñóùåñòâîâàòüâ ýòîé íîâîé ïðèðîäå, à çíà÷èò — îõðàíÿòü íàäî ñðåäó îáèòàíèÿ ÷åëîâåêà. Òàêàÿ ïîñòàíîâêà âîïðîñà, íà íàø âçãëÿä, ãîðàçäî áîëåå äîõîä÷èâà.Ýòà ïðåàìáóëà èìååò ñàìîå íåïîñðåäñòâåííîå îòíîøåíèå ê òåìàòèêå äàííîãî ðàçäåëà. Ïðîäóêöèÿ Ìèðîâîãî îêåàíà èãðàåò êîëîññàëüíóþ ðîëü â æèçíè ÷åëîâåêà. È ðå÷ü íåòîëüêî î ðûáå è ïðî÷èõ ïîëåçíûõ ãèäðîáèîíòàõ — õîòÿ èõ «óðîæàéíîñòü» íàïðÿìóþ çàâèñèò îò ñîñòîÿíèÿ ñðåäû èõ îáèòàíèÿ. Ïðèáðåæíûå çàðîñëè ìàêðîôèòîâ íå òîëüêî ïîñòàâëÿþò ìàññó ïîëåçíîãî ñûðüÿ äëÿ ïèùåâîé, ôàðìàöåâòè÷åñêîé, ëàêîêðàñî÷íîé è äàæåìåáåëüíîé ïðîìûøëåííîñòè (ëó÷øèìè ñ÷èòàþòñÿ èñïîêîí âåêó ìàòðàñû, íàáèòûå ñóø¸íîé ìîðñêîé òðàâîé).

Îíè îáåñïå÷èâàþò ïðèåìëåìîå äëÿ ÷åëîâåêà è æèâîòíûõ êà÷åñòâîñðåäû, îáåñïå÷èâàÿ àýðàöèþ è ñàìîî÷èùåíèå ïðèáðåæíûõ âîä. «Çäîðîâûå», ñáàëàíñèðîâàííûå ñîîáùåñòâà, ñîñòîÿùèå èç ìíîãèõ êîìïîíåíòîâ, ôóíêöèîíèðóþò èìåííî òàê, êàêíóæíî ÷åëîâåêó, äàæå åñëè îí ýòîãî íå ïîíèìàåò. Ñîîáùåñòâà ñ íàðóøåííûì áàëàíñîìýëåìåíòîâ ìîãóò ãîðàçäî ýôôåêòèâíåå èñïîëüçîâàòü ïðèðîäíûå ðåñóðñû, ïðîäóöèðîâàòüãîðàçäî áîëüøå ôèòîìàññû, íî âîò íóæíà ëè òàêàÿ ôèòîìàññà ÷åëîâåêó — âîïðîñ ñîâñåìíåïðàçäíûé. Ìû óæå óïîìèíàëè «öâåòåíèå» çåë¸íîé íèò÷àòêè Cladophora spp. â Àíàïñêîé áóõòå, èç-çà ÷åãî çíàìåíèòûé êóðîðò òåðÿåò ñâîþ ðåêðåàöèîííóþ ïðèâëåêàòåëüíîñòü(Vershinin, Kamnev, 2001).Î÷åâèäíî, ÷òî èçó÷åíèå çàêîíîìåðíîñòåé è ìåõàíèçìîâ ôîðìèðîâàíèÿ ïåðâè÷íîéïðîäóêöèè èìååò èñêëþ÷èòåëüíî áîëüøîå òåîðåòè÷åñêîå è ïðàêòè÷åñêîå çíà÷åíèå îñî* Âîäîðîñëè, âïðî÷åì, äàþò è ñîâåðøåííî ïðîòèâîïîëîæíûé ïðèìåð: ìàëåíüêèå êîðàëëèíîâûå ðîäîëèòû ìåäëåííî ðàñòóò äåñÿòêè è äàæå ñîòíè ëåò, ò.

å. èõ ìåòàáîëèçì î÷åíü çàìåäëåí, à ãèãàíòñêèéNereocystis — îäíîëåòíèê, ò.å. ñêîðîñòü åãî ìåòàáîëèçìà î÷åíü âûñîêà. Íî ýòî — òå ñàìûå èñêëþ÷åíèÿ, êîòîðûå ïîäòâåðæäàþò ïðàâèëî, êàê áóäåò âèäíî èç äàëüíåéøåãî.Æèçíü íà äíå160Laminaria, Êàíàäà, ÀòëàíòèêàMacrocystis, Èíäèéñêèé îêåàíThalassia, Èíäèéñêèé îêåàíSpartina, Ñåâåðíàÿ Àìåðèêà, Àòëàíòèêà1050023100045Thalassia, Êàðèáñêîå ìîðåMacrocystis, Êàëèôîðíèÿìàíãðû, Ïóýðòî-Ðèêîìàíãðû, ÔëîðèäàZostera, Äàíèÿ è øòàò ÂàøèíãòîíZostera, ÀëÿñêàSpartina alternifloraïðèáðåæíûé ïëàíêòîíïëàíêòîí îòêðûòîãî ìîðÿ150020003000÷èñòàÿ ïåðâè÷íàÿ ïðîäóêöèÿ, ã Ñ/ì2 â ãîä4000Ðèñ.

3.48. Ñðàâíèòåëüíàÿ ïåðâè÷íàÿ ïðîäóêòèâíîñòü ìîðñêèõ è íàçåìíûõ ñîîáùåñòâ.Ìîðñêèå — ãîðèçîíòàëüíûå ëèíèè, ïóíêòèð — îöåíêà ïðîäóêöèè ïî áèîìàññå. Íàçåìíûå (âåðòèêàëüíûå ëèíèè): 1 — ñðåäíåâîçðàñòíàÿ äóáðàâà, Íüþ-Éîðê; ñåëüñêîõîçÿéñòâåííûå çåðíîâûå; 2 — ìîëîäûå ïîñàäêè ñîñíû,Àíãëèÿ, ïîëÿ ñàõàðíîé ñâ¸êëû; 3 — çðåëûé òðîïè÷åñêèé äîæäåâîé ëåñ, Ïóýðòî-Ðèêî; 4 — ëþöåðíà, 5 —ñàõàðíûé òðîñòíèê. Ïî E.P. Îdum (1971); Mann (1973); Brinkhuis (1977) è äðóãèì èñòî÷íèêàì.áåííî â íàøå âðåìÿ, êîãäà àíòðîïîãåííîå çàãðÿçíåíèå ìîðåé è îêåàíîâ ïðèîáðåëî ãëîáàëüíûé õàðàêòåð.

Ðàñòèòåëüíûå ñîîáùåñòâà ïåðâûìè ðåàãèðóþò íà ýâòðîôèêàöèþ è äðóãèå àíòðîïîãåííûå íàðóøåíèÿ èçìåíåíèåì ñòðóêòóðíûõ è ïðîäóêöèîííûõ õàðàêòåðèñòèê.  ðÿäå ìîðåé, îñîáåííî â òåõ, ãäå âîäîîáìåí ñ îêåàíîì çàòðóäí¸í èç-çà óçîñòè ïðîëèâîâ (׸ðíîå, Áàëòèéñêîå), â ïîñëåäíèå äåñÿòèëåòèÿ íàáëþäàëàñü êàòàñòðîôè÷åñêàÿ äåãðàäàöèÿ îëèãîñàïðîáíûõ ñîîáùåñòâ, êîòîðûå çàìåùàëèñü âûñîêîïðîäóêòèâíûìè ìåçîè ïîëèñàïðîáíûìè.  ׸ðíîì ìîðå ýòîò ïðîöåññ â íàñòîÿùåå âðåìÿ ïðèîñòàíîâèëñÿ, à âÁàëòèêå èä¸ò ïîëíûì õîäîì.

Ïîíèìàíèå ñóùíîñòè äàííûõ ïðîöåññîâ íåîáõîäèìî äëÿ ìèíèìèçàöèè ïîñëåäñòâèé õîçÿéñòâåííîé äåÿòåëüíîñòè, êîððåêöèè çàêîíîäàòåëüñòâà, âûðàáîòêè ðàçóìíûõ ìåëèîðàöèîííûõ ïîäõîäîâ.Òåïåðü îïðåäåëèìñÿ ñ òåðìèíîëîãèåé, êîòîðàÿ, êàçàëîñü áû, ïðèâû÷íà è øèðîêî èñïîëüçóåòñÿ, îäíàêî ÷àñòî — ñîâåðøåííî áåçãðàìîòíî. Áèîìàññà — ýòî «óðîæàé íà êîðíþ», standing crop, èëè standing stock â àíãëîÿçû÷íîé ëèòåðàòóðå. Îíà èìååò ðàçìåðíîñòüã èëè êã íà ì2 (èëè, íàïðèìåð, ò/ãà). Áèîìàññó ôèòîïëàíêòîíà îïðåäåëÿþò â îáú¸ìå âîäû,ò.

å. âìåñòî ì2 èñïîëüçóþò ì3 (èëè ëèòð). Òåðìèíû «áèîìàññà» è «ìàññà» èëè «ôèòîìàññà»íè â êîåì ñëó÷àå íå òîæäåñòâåííû: áèîìàññà âñåãäà ïðèâÿçàíà ê ïëîùàäè, ïîýòîìó âûðàæåíèÿ òèïà: «áèîìàññà òàêèõ-òî âîäîðîñëåé â òàêîì-òî âîäî¸ìå ñîñòàâëÿåò ñòîëüêî-òîòîíí» — áåçãðàìîòíû è íåïðèåìëåìû.

Íå ìåíåå áåçãðàìîòíî è âûðàæåíèå «áèîìàññà ðàñòåíèÿ», âñ¸ ÷àùå âñòðå÷àþùååñÿ â îòå÷åñòâåííîé ëèòåðàòóðå: ó ðàñòåíèÿ, äàæå îãðîìíîãî, ìîæåò áûòü òîëüêî ìàññà. Áèîìàññà — ñòàòè÷åñêèé ïîêàçàòåëü, å¸ îïðåäåëÿþò «çäåñüè ñåé÷àñ».Ñ òåðìèíàìè ïðîäóêöèÿ è ïðîäóêòèâíîñòü ñâÿçàíà ñàìàÿ áîëüøàÿ ïóòàíèöà â îïðåäåëåíèÿõ. Ðàçëè÷íûå àâòîðû òðàêòóþò èõ ïî-ðàçíîìó, ÷àñòî óïîòðåáëÿÿ êàê ñèíîíèìû,òåì áîëåå, ÷òî åäèíèöà èçìåðåíèÿ ó íèõ îäíà — êîëè÷åñòâî ñèíòåçèðîâàííîãî îðãàíè÷åñêîãî âåùåñòâà (â âèäå ñóõîé ìàññû èëè â ïåðåñ÷¸òå íà óãëåðîä) íà åäèíèöó ïëîùàäè çàîïðåäåë¸ííûé ïðîìåæóòîê âðåìåíè (íàïðèìåð, ã Ñ/ì2 â ãîä). Èñïîëüçóþò è ýíåðãåòè÷åñêèé ýêâèâàëåíò âåùåñòâà, èçìåðÿÿ ïðîäóêöèþ è/èëè ïðîäóêòèâíîñòü â êêàë/ì2 â ãîä.