И.А. Жирков - Жизнь на дне. Биоэкология и биогеография бентоса, страница 39
Описание файла
PDF-файл из архива "И.А. Жирков - Жизнь на дне. Биоэкология и биогеография бентоса", который расположен в категории "". Всё это находится в предмете "биогеография" из 7 семестр, которые можно найти в файловом архиве МГУ им. Ломоносова. Не смотря на прямую связь этого архива с МГУ им. Ломоносова, его также можно найти и в других разделах. .
Просмотр PDF-файла онлайн
Текст 39 страницы из PDF
Ïðîðîñòêè òàêæå ïîòðåáëÿþò íåïîñðåäñòâåííî, òîãäà êàê ñàìè òàëëîìû — â îñíîâíîì â âèäå äåòðèòà. Ó ðàçíûõ âèäîâ ðåöåïòàêóëû â ïåðèîäû ðàçìíîæåíèÿ ñîñòàâëÿþò 20–70% áèîìàññû è äàæå áîëåå. Ïîñëå ïëîäîíîøåíèÿ ðåöåïòàêóëû ôóêóñîâ èíòåíñèâíî ðàçðóøàþòñÿ, à ó A. nodosum — áûñòðî ñáðàñûâàþòñÿ, îáðàçóÿâäîëü áåðåãà õîðîøî çàìåòíûå ñêîïëåíèÿ, âíîñÿ ñóùåñòâåííûé åæåãîäíûé âêëàä â ïðèáðåæíóþ äåòðèòíóþ ñåòü ïèòàíèÿ. ñðåäíåì ó ôóêîèäîâ çà ãîä îáðàçóåòñÿ ïî äâà äèõîòîìè÷åñêèõ ðàçâåòâëåíèÿ òàëëîìà.
Âîçðàñò ôóêóñîâ ìîæíî îïðåäåëèòü ïî ôîðìóëå Y = (X+1)/2 (åñëè ðàñòåíèå íå âåòâèëîñü â ïåðâûé ãîä æèçíè) èëè Y = X/2 (åñëè ðàñòåíèå îáðàçîâàëî îäíó äèõîòîìèþ â ïåðâûé ãîä æèçíè), ãäå Y — âîçðàñò òàëëîìà, X — ÷èñëî äèõîòîìèé (Ìàêñèìîâà, 1980). Ìîæíî îïðåäåëÿòü âîçðàñò è ïî ðÿäàì âîçäóøíûõ ïóçûðåé, êîòîðûå ó Fucus vesiculosus çàêëàäûâàþòñÿ ðàç â ãîäó âåñíîé, à ó Ascophyllum nodosum äâàæäû â ãîä (Âîçæèíñêàÿ, 1971).Îäíàêî â ðàçíûõ ýêîëîãè÷åñêèõ óñëîâèÿõ ýòè ïðèçíàêè ïðåòåðïåâàþò ñóùåñòâåííûå èçìåíåíèÿ: íàïðèìåð, â ýñòóàðèÿõ ìîæåò îáðàçîâàòüñÿ 3–4 äèõîòîìèè çà ãîä, à â ñèëüíî ïðèáîéíûõ ìåñòàõ âîçäóøíûå ïóçûðè èíîãäà âîîáùå íå îáðàçóþòñÿ. Òàê ÷òî îïðåäåëåíèåâîçðàñòà êîíêðåòíîãî òàëëîìà â çíà÷èòåëüíîé ñòåïåíè çàâèñèò îò îïûòà èññëåäîâàòåëÿ.Ó ôóêóñà ðàñòåíèå ïîñëåäíåãî ãîäà æèçíè îáðàçóåò ðåöåïòàêóëû íà âñåõ ðàçâåòâëåíèÿõ è ïîñëå ïëîäîíîøåíèÿ îòìèðàåò (Òèõîâñêàÿ, 1948). Îäíàêî îñòàâøàÿñÿ ïîäîøâà ìîæåò íà÷àòü ïðîäóöèðîâàòü íîâûå âåãåòàòèâíûå ïîáåãè — ðàìåòû, ÿâëÿþùèåñÿ êëîíàìèèçíà÷àëüíîãî «çèãîòíîãî» ïðîðîñòêà (ãåíåòà).
Ðàìåòû âîçíèêàþò è íà ïîäîøâàõ ïîâðåæä¸ííûõ øòîðìàìè òàëëîìîâ, è äàæå íà ìàëåíüêèõ ïîäîøâàõ ïðîðîñòêîâ. Òàêîé ñïîñîá âîçîáíîâëåíèÿ ïîïóëÿöèè ó ôóêîèäîâ ïðåîáëàäàåò íàä ïîëîâûì â ñîîòíîøåíèè ïðèìåðíî10:1 (ïî ÷èñëåííîñòè) (Ìàêñèìîâà, 2001).Ìíîãèå ôóêîèäû ÿâëÿþòñÿ õîçÿéñòâåííî çíà÷èìûìè, ïðîìûñëîâûìè âèäàìè. Èçíèõ äîáûâàþò öåííûå ãåëåîáðàçîâàòåëè — ñîëè àëüãèíîâîé êèñëîòû. Àëüãèíàòû ñëóæàòè âåñüìà ýôôåêòèâíûìè ðàäèîïðîòåêòîðàìè. Íàïðèìåð, ïðè ïðè¸ìå âíóòðü êàëüöèé àëüãèíàòîâ àêòèâíî çàìåùàåò ðàäèîàêòèâíûé ñòðîíöèé, â òîì ÷èñëå â êîñòíîé òêàíè (äî95%).
Ëèòîðàëüíûå âîäîðîñëè îõîòíî ïîåäàþò äîìàøíèå æèâîòíûå (è íå òîëüêî êîðîâûè êîçû, íî äàæå êîøêè è ñîáàêè), èõ èñïîëüçóþò äëÿ óäîáðåíèÿ îãîðîäîâ è âèíîãðàäíèêîâ, ïðè ýòîì ñíèæàåòñÿ ïîðàæåíèå ñåëüñêîõîçÿéñòâåííûõ êóëüòóð ãðèáêîâûìè èíôåêöèÿìè.  íàñòîÿùåå âðåìÿ ôóêîèäû ïåðåæèâàþò íàñòîÿùèé âñïëåñê ïîïóëÿðíîñòè â êà÷åñòâå êîñìåòè÷åñêèõ è îçäîðàâëèâàþùèõ ñðåäñòâ (SPA-ïðîöåäóðû, ïèùåâûå äîáàâêè), à âÈíòåðíåòå ìîæíî íàéòè ìàññó ïðîåêòîâ ïî èñïîëüçîâàíèþ ñàðãàññîâ èç Ñàðãàññîâà ìîðÿäëÿ ïðîèçâîäñòâà ýòàíîëà.Ñîîáùåñòâà ëàìèíàðèåâûõ âîäîðîñëåéËàìèíàðèåâûå (Phaeophyceae, Laminariales) îñòàþòñÿ ñàìûìè êðóïíûìè èç âñåõ âîäîðîñëåé: äëèíà ñïîðîôèòîâ Macrocystis pyrifera äîñòèãàåò 30–50 ì. Êàê çàðîñëè ëàìèíàðèåâûõ, òàê è ñàìè êðóïíûå çàðîñëåîáðàçóþùèå âèäû (ëàìèíàðèÿ, àëÿðèÿ, ìàêðîöèñòèñè äð.) íàçûâàþò «êåëï» (kelp).
Ýòîò òåðìèí ïðèø¸ë â àëüãîëîãèþ â íà÷àëå ÕÕ âåêà èç ïðîìûøëåííîñòè: òàê åù¸ íåñêîëüêî âåêîâ íàçàä íàçûâàëè çîëó, ïîëó÷åííóþ èç ëàìèíàðèåâûõ äëÿ äàëüíåéøåãî ïðîèçâîäñòâà ñîäû (NaHCO3 è Na2CO3) è ïîòàøà (Ê2CO3) (Tseng,1987).Æèçíü íà äíå134àïèêàëüíàÿìåðèñòåìàîòìèðàþùèéïîáåãìîëîäîéïîáåãñïîðîôèëëûàïèêàëüíàÿ ìåðèñòåìàîñòàòêè ïîáåãàáàçàëüíàÿ ìåðèñòåìàñòâîëèêçîîñïîðûðèçîèäûàíòåðîçîèäÿéöîðàííèéñïîðîôèòïðîðîñòîêïðîðàñòàþùèéãàìåòîôèòçðåëûé ãàìåòîôèòâçðîñëûéñïîðîôèòÐèñ.
3.32. Æèçíåííûé öèêë ìàêðîöèñòèñà. Ïî North (1987). æèçíåííîì öèêëå ëàìèíàðèåâûõ ïðîèñõîäèò ñìåíà ãåíåðàöèé (ðèñ. 3.32). Äèïëîèäíûå ñïîðîôèòû ïðîäóöèðóþò ãàïëîèäíûå ïîäâèæíûå ðàçíîæãóòèêîâûå çîîñïîðû (îòñþäà è íàçâàíèå îòäåëà — Heterokontophyta), êîòîðûå, îñåäàÿ íà ïîäõîäÿùèé ñóáñòðàò, îáðàçóþò ýìáðèîñïîðó, ïîêðûòóþ òîëñòîé îáîëî÷êîé. Ýìáðèîñïîðû áûñòðî ïðîðàñòàþò âìèêðîñêîïè÷åñêèå (íå áîëåå 300 ìêì â äèàìåòðå) ðàçíîïîëûå ãàìåòîôèòû. Æåíñêèå ãàìåòîôèòû ôîðìèðóþò íà êîíöàõ âåòî÷åê îîãîíèè, êàæäûé èç êîòîðûõ íåñ¸ò îäíó ÿéöåêëåòêó. Ñîçðåâ, îíà âûõîäèò íàðóæó, íî îñòà¸òñÿ ïðèêðåïë¸ííîé ê ãàìåòîôèòó.
Ïîñëå îïëîäîòâîðåíèÿ àíòåðîçîèäîì (êîòîðûå òîæå îáðàçóþòñÿ ïî îäíîìó â êàæäîì àíòåðèäèè) èç ïîëó÷èâøåéñÿ çèãîòû ðàçâèâàåòñÿ íîâûé ñïîðîôèò. Ïðè òåìïåðàòóðå âûøå 20°Ñ çîîñïîðûòåðÿþò ïîäâèæíîñòü è áûñòðî ïîãèáàþò, à ãàìåòîôèò ìîæåò «æäàòü» ïîäõîäÿùåé òåìïåðàòóðû äëÿ îáðàçîâàíèÿ ãàìåòàíãèåâ äî ãîäà, ðàçðàñòàÿñü ïðè ýòîì äî 1 ñì â äèàìåòðå.Ìàêñèìàëüíûå ñêîðîñòè ëèíåéíîãî ðîñòà òàëëîìà (äî 10–13,5 ñì â ñóòêè — «ðåêîðä» âìèðå âîäîðîñëåé) òàêæå íàáëþäàþòñÿ ïðè íèçêèõ òåìïåðàòóðàõ — îêîëî íóëÿ (Þ. Ïåòðîâ, 1977).Òåìïåðàòóðíûå ïðåäïî÷òåíèÿ îïðåäåëÿþò è ãåîãðàôè÷åñêîå ðàñïðåäåëåíèå ëàìèíàðèåâûõ: ïðàêòè÷åñêè âñå îíè — îáèòàòåëè õîëîäíûõ âîä, ïðè÷¸ì â ñåâåðíîì ïîëóøàðèèèõ ôëîðà áîãà÷å.
Îíè âñòðå÷àþòñÿ è â òðîïè÷åñêîé îáëàñòè (îêîëî Áðàçèëèè, â Ôèëèïïèíñêîì ìîðå), è â Ìåññèíñêîì ïðîëèâå Ñðåäèçåìíîãî ìîðÿ, íî íà ãëóáèíàõ, ãäå òåìïåðàòóðà âîäû âñåãäà íèçêàÿ: 70–85 ì, è äàæå 200 ì. Õîòÿ ãëàâíîé çîíîé èõ îáèòàíèÿîñòàåòñÿ ñóáëèòîðàëü, íî â ðÿäå ìåñò, ãäå òåìïåðàòóðû âîçäóõà íåâûñîêè äàæå ëåòîì, èïðåîáëàäàåò ïàñìóðíàÿ ïîãîäà è âûñîêàÿ âëàæíîñòü, ëàìèíàðèåâûå ìîãóò «âûõîäèòü» èíà ëèòîðàëü (Ìóðìàí, Êîìàíäîðñêèå î-âà).
Êðóïíûå ñëîåâèùà ëàìèíàðèåâûõ òðåáóþò ïîñòîÿííîãî ïðèòîêà ïèòàòåëüíûõ âåùåñòâ, ïîýòîìó îíè ïðåäïî÷èòàþò ìåñòîîáèòàíèÿ ññèëüíûì òå÷åíèåì: âûäàþùèåñÿ â ìîðå ìûñû, ïðîëèâû, ïîðîãè (Âîçæèíñêàÿ, 1986). Îä-3. Ñîîáùåñòâà135íàêî, îíè ìîãóò îáèòàòü è â áîëåå ñïîêîéíûõ áèîòîïàõ, åñëèòàì åñòü äîñòàòî÷íîå êîëè÷åñòâî ïèòàòåëüíûõ âåùåñòâ. Ñëèøêîì ñèëüíûé ïðèáîé ðàçðóøàåò òàëëîìû.Ëàìèíàðèåâûå áûâàþò îäíîëåòíèå (Costaria, Undaria, Nereocystis luetkeana, Alaria fistulosa) è ìíîãîëåòíèå (Laminaria2–8 ëåò, Macrocystis — 3–10 ëåò), íî ñîáñòâåííî ìíîãîëåòíèéëèøü ñòâîëèê ñ îðãàíàìè ïðèêðåïëåíèÿ.
Ðîñò ëàìèíàðèåâûõ —èíòåðêàëÿðíûé, ò. å. îòðàñòàíèå ïëàñòèíû èä¸ò îò ïåðåõîäíîéçîíû ìåæäó âåðõóøêîé ñòâîëèêà è ïëàñòèíîé, ãäå íàõîäèòñÿìåðèñòåìà. Ïîýòîìó âåðõíÿÿ ÷àñòü ïëàñòèíû — ñàìàÿ ñòàðàÿ, àâíèçó, ó ñòâîëèêà, íàõîäèòñÿ ñàìàÿ ìîëîäàÿ, íàðàñòàþùàÿ÷àñòü. Åæåãîäíî ïðîèñõîäèò ïîñòåïåííîå ðàçðóøåíèå ïëàñòèíû è çàìåùåíèå å¸ íîâîé. Ó L.
solidungula ïëàñòèíû ðàçðóøàþòñÿ ìåäëåííî, è íà òàëëîìå ÷àñòî ìîæíî âèäåòü äî 3–4 ðàçíîâîçðàñòíûõ ïëàñòèí, ðàçäåë¸ííûõ ïåðåòÿæêàìè. Ñàìàÿ âåðõíÿÿèç íèõ — ñàìàÿ ñòàðàÿ (ðèñ. 3.33).Äëÿ ñåì. Lessoniaceae (â íåãî âõîäèò Macrocystis) (ðèñ.3.34) õàðàêòåðíû äâå ìåðèñòåìíûõ çîíû: áàçàëüíàÿ, êîòîðàÿôîðìèðóåò íîâûå ïîáåãè, è àïèêàëüíàÿ, îáåñïå÷èâàþùàÿ íàðàñòàíèå ëèñòîâèäíûõ ïëàñòèí. Íà îäíîì âçðîñëîì ïîáåãå ìîæåòðàñïîëàãàòüñÿ 100–200 è äàæå áîëåå ëèñòîâèäíûõ ïëàñòèí äëèÐèñ. 3.33. Laminariaíîé 1–1,5 ì êàæäàÿ. Ñàìûå êðóïíûå ðàñòåíèÿ ìàêðîöèñòèñà âsolidungula.
Ïîïîëóçàùèù¸ííûõ ìåñòîîáèòàíèÿõ ìîãóò ñîñòîÿòü èç íåñêîëüÇèíîâîé(1953).êèõ ñîòåí ïîáåãîâ è ñóùåñòâîâàòü ìíîãî ëåò.  îòêðûòûõ ìåñòîîáèòàíèÿõ, ãäå ðàñòåíèÿ ñèëüíî ïîâðåæäàþò øòîðìà, ìàêðîöèñòèñ ðåäêî æèâ¸ò äîëüøå 2–3 ëåò, íî è çà ýòî âðåìÿ îí óñïåâàåò ñôîðìèðîâàòü 40–60 ïîáåãîâ. Ñðåäíÿÿ ìàññà îäíîãî ïîáåãà íå ïðåâûøàåò îáû÷íî 1–1,5 êã (ìàññà âñåãî ðàñòåíèÿäî 50–150 êã), à áèîìàññà â çàâèñèìîñòè îò ãëóáèíû êîëåáëåòñÿ îò 3 äî 22 êã/ì2. Çàôèêñèðîâàíà áèîìàññà, ïðåâûøàþùàÿ 660 êã/ì2 (î. Êåðãåëåí).
Äîñòèãíóâ çðåëîñòè (ïðè ìàññå8–10 êã è ÷èñëå ïîáåãîâ 4–8), ìàêðîöèñòèñ ôîðìèðóåò ñïîðîíîñíûå ïëàñòèíû — ñïîðîôèëëû ñ ïèãìåíòèðîâàííûì ñèíèì êîëüöîì â îñíîâàíèè, íåñóùèå ñîðóñû îäíîãí¸çäíûõñïîðàíãèåâ. Íà 1 ñì2 ñïîðîíîñíîé òêàíè îáðàçóåòñÿ äî 10 òûñ.
ñïîðàíãèåâ (Neushul, 1963;North, 1987).Ó ëàìèíàðèé ñïîðîíîñíàÿ òêàíü ðàñïîëîæåíà îáû÷íî øèðîêîé ïîëîñîé ïî öåíòðóïëàñòèíû èëè ïÿòíàìè íà å¸ ëîïàñòÿõ. Ñóììàðíàÿ ìàññà çîîñïîð ìîæåò äîñòèãàòü 20%ìàññû âñåãî ðàñòåíèÿ. Íà Ìóðìàíå L. saccharina ïðîäóöèðóåò äî 276 òûñ. çîîñïîð ñ 1 ñì2ñïîðîíîñíîé òêàíè. Ñðåäíÿÿ ïëîùàäü ñïîðîíîñíîãî ó÷àñòêà ñîñòàâëÿåò ïðèáëèçèòåëüíî1500–2000 ñì2.
Ñëåäîâàòåëüíî, çà îäèí öèêë ñïîðîíîøåíèÿ îäèí òàëëîì ëàìèíàðèè ìîæåò äàòü áîëåå 40 ìëðä. çîîñïîð. Ïîñêîëüêó êàæäûé òàëëîì ñïîðîíîñèò 3–5 ðàç â æèçíè,òî ãåíåðàòèâíàÿ ïðîäóêöèÿ òîëüêî îäíîãî òàëëîìà ñîñòàâèò â ñóììå 120–200 ìëðä. çîîñïîð. Ñ ó÷¸òîì êîëè÷åñòâà ñïîðîíîñÿùèõ ðàñòåíèé ïîêàçàíî, ÷òî â ïðèðîäíîé ïîïóëÿöèèL. saccharina íà 1 ì2 äíà ôîðìèðóåòñÿ îêîëî 200 ìëðä. çîîñïîð åæåãîäíî (Ìàêàðîâ, Øîøèíà, 1996). ìîðÿõ Ðîññèè ëàìèíàðèåâûå ïðåäñòàâëåíû ðîäàìè Chorda (C.
filum — ñåâåðíûå èäàëüíåâîñòî÷íûå ìîðÿ); Halosiphon (H. tomentosus — ñåâåðíûå ìîðÿ); Alaria (A. esculenta — ñåâåðíûå ìîðÿ, íåñêîëüêî âèäîâ â äàëüíåâîñòî÷íûõ ìîðÿõ); Laminaria (L. saccharina, L. digitata — Áåëîå è Áàðåíöåâî ìîðÿ, L. solidungula, L. hyperborea — Áàðåíöåâî ìîðåè äðóãèå ìîðÿ Àðêòèêè, L. japonica, L. angustata, L. gurjanovae, L. cichorioides, L.