И.А. Жирков - Жизнь на дне. Биоэкология и биогеография бентоса, страница 41
Описание файла
PDF-файл из архива "И.А. Жирков - Жизнь на дне. Биоэкология и биогеография бентоса", который расположен в категории "". Всё это находится в предмете "биогеография" из 7 семестр, которые можно найти в файловом архиве МГУ им. Ломоносова. Не смотря на прямую связь этого архива с МГУ им. Ломоносова, его также можно найти и в других разделах. .
Просмотр PDF-файла онлайн
Текст 41 страницы из PDF
(1978).íûå èçâåñòêîâûìè áàãðÿíêàìè — êîðêîâûìè (Lithophyllum, Lithothamnion)è/èëè êóñòèñòûìè (Corallina, Amphiroa). J. Peres óïîìèíàåò àíàëîãè÷íûå ñòðóêòóðû è äëÿÂîñòî÷íîãî Ñðåäèçåìíîìîðüÿ, îòìå÷àÿ èõ áîëüøèå ðàçìåðû — äî òûñÿ÷ êâàäðàòíûõ ìåòðîâ.  1992–93 ãã. â ïðèáðåæíûõ âîäàõ Ñèðèè íà ãëóáèíàõ 25–90 ì áûëè îáíàðóæåíû«êîðàëëèíîâûå òðîòóàðû»: ãèãàíòû ïëîùàäüþ â äåñÿòêè êâàäðàòíûõ êèëîìåòðîâ(Maximova, Saker Fayes, 1999). Õàðàêòåðíîé îñîáåííîñòüþ ýòèõ ñòðóêòóð áûëè íå òîëüêîèõ êîëîññàëüíûå ðàçìåðû, íî è òî, ÷òî îíè ñôîðìèðîâàëèñü ïîâåðõ ðûõëûõ èëèñòûõ ãðóíòîâ, â îòëè÷èå îò «òðîòóàðîâ» çàïàäíîé ÷àñòè ìîðÿ, îáðàçóþùèõñÿ íà òâ¸ðäîì ñóáñòðàòå.Ïèîíåðàìè çàñåëåíèÿ èëèñòîãî ñóáñòðàòà ñëóæàò çåë¸íûå ñèôîíîâûå âîäîðîñëèCaulerpa scalpelliformis (ëåññåïñîâñêèé ìèãðàíò, ñì. íèæå) è Udotea petiolata.
Èõ äëèííûå, îáèëüíî âåòâÿùèåñÿ, ñòåëþùèåñÿ ïî ïîâåðõíîñòè ñóáñòðàòà ðèçîìû è ìíîãî÷èñëåííûå ðèçîèäû âûäåëÿþò êëåéêóþ ïîëèñàõàðèäíóþ ñëèçü. Íà íå¸ íàëèïàþò ÷ëåíèêè ì¸ðòâûõ êîðàëëèíîâûõ âîäîðîñëåé, êóñî÷êè ðàêîâèí è ïàíöèðåé áåíòîñíûõ æèâîòíûõ, ìåëêèå êàìåøêè è ïåñ÷èíêè; è íà ðèçîìàõ îáðàçóþòñÿ íàñòîÿùèå ÷åõëû. «Çà÷åõë¸ííûå» ðèçîìû, ïåðåêðåùèâàÿñü, ôîðìèðóþò íà ïîâåðõíîñòè ãðóíòà ïîäîáèå «ñåòè». Ïîâåðõ ýòîé«ñåòè» ïîñåëÿþòñÿ êîðêîâûå èçâåñòêîâûå (Lithophyllum racemus, Lithothamnion sp., Pseudolitophyllum expansum, Neogoniolithon sp.) è ìÿãêèå âîäîðîñëè (áóðàÿ Zanardinia prototypus, êðàñíûå Hildenbrandtia prototypus, Peyssonnelia sp.), êóñòèñòàÿ Amphiroa rigida, à òàêæå ñåäåíòàðíûå æèâîòíûå (ìøàíêè, ãóáêè, ãèäðîèäû, àñöèäèè, ïîëèõåòû).
Òàê ôîðìèðóåòñÿ âòîðîé ñëîé — ïðî÷íàÿ êîðêà òîëùèíîé äî 10 ñì, íà êîòîðîé íà÷èíàþò âåãåòèðîâàòüâîäîðîñëè ñ íåîáûçâåñòâë¸ííûìè âåðòèêàëüíûìè òàëëîìàìè (çåë¸íûå: Codium bursa, C.decoricatum, Anadyomene stellata; êðàñíûå: Gelidium latifolium, Polysiphonia sp., Botriocladia boergesenii, Halimenia ulvoidea è äð.). Ïîä îáðàçîâàâøåéñÿ êîðêîé òàëëîìû çåë¸íûõñèôîíîâûõ îòìèðàþò, îäíàêî êîíå÷íûå âåòî÷êè ïðîðàñòàþò ñêâîçü îòâåðñòèÿ â íåé è ïðîäîëæàþò îñâàèâàòü íîâîå ïðîñòðàíñòâî. Âñåãî â ñîîáùåñòâå áûëî îáíàðóæåíî 35 âèäîââîäîðîñëåé (7 çåë¸íûõ, 5 áóðûõ è 23 êðàñíûõ), ÷òî íåìàëî äëÿ òàêèõ ãëóáèí.33°20’NÑðåäèçåìíîå ìîðå5 êì35 ñì3.
Ñîîáùåñòâà141Ñîîáùåñòâà íåïðèêðåïë¸ííûõ âîäîðîñëåéÕîòÿ áîëüøàÿ ÷àñòü ìàêðîâîäîðîñëåé âåä¸ò ïðèêðåïë¸ííûé îáðàç æèçíè, ñóùåñòâóåò ðÿä ôîðì, äëÿ êîòîðûõ ïðèêðåïëåíèå ñòàëî íåîáÿçàòåëüíûì äëÿ óñïåøíîãî ôóíêöèîíèðîâàíèÿ. Èçíà÷àëüíî ïðèêðåïë¸ííûå âîäîðîñëè, áóäó÷è îòîðâàííûìè øòîðìàìè, ìîãóò «ïóòåøåñòâîâàòü», äðåéôóÿ ïî îêåàíè÷åñêèì òå÷åíèÿì è ïðåîäîëåâàÿ ìíîãèå òûñÿ÷èêèëîìåòðîâ.  Áåëîì ìîðå ïëàâàþùèå âîäîðîñëè (ãëàâíûì îáðàçîì áóðûå, èç êîòîðûõïî÷òè 90% — ôóêîèäû) ñëóæàò óáåæèùåì è «òðàíñïîðòîì» äëÿ 55 òàêñîíîâ ëèòîðàëüíûõáåñïîçâîíî÷íûõ (19 âèäîâ ìîëëþñêîâ, 9 — ïîëèõåò, 7 — ðàêîîáðàçíûõ è äð.), à îáùàÿìàññà ïëàâó÷èõ ñêîïëåíèé îöåíåíà ïðèìåðíî â 22 òûñ. ò (Õàëàìàí, Áåðãåð, 2006), ÷òî ñîñòàâëÿåò 6–7% îò îáùåãî çàïàñà áåëîìîðñêèõ ôóêîèäîâ.  âîäàõ Çàïàäíîé Èñëàíäèè íàäðåéôóþùèõ «ïëîòàõ» Ascophyllum nodosum è/èëè Fucus vesiculosus áûëî îáíàðóæåíî 38âèäîâ ãàðïàêòèöèä íà ðàññòîÿíèè îò 0,2 äî 14 êì îò áåðåãà, à îäèí âèä ïðèñóòñòâîâàë äàæå â 117 êì.
Î÷åâèäíî, ÷òî äðåéôóþùèå âîäîðîñëè ñïîñîáñòâóþò ðàññåëåíèþ ýòèõ æèâîòíûõ (Olafsson et al., 2001).Èçâåñòíû è çíà÷èòåëüíûå ñêîïëåíèÿ îòîðâàííûõ è ñíåñ¸ííûõ íà ãëóáèíó ìàêðîôèòîâ, êîòîðûå ïðè íèçêîé òåìïåðàòóðå ìîãóò äîâîëüíî äîëãî îñòàâàòüñÿ æèâûìè èëè, âîâñÿêîì ñëó÷àå, íå ðàçëàãàòüñÿ àêòèâíî, è ñëóæèòü îñíîâîé äîâîëüíî áîãàòûì áèîöåíîçàì.Íàïðèìåð, â ðàéîíå ÁÁÑ ÌÃÓ íà ãëóáèíå 12–15 ì óæå áîëåå 30 ëåò íàáëþäàþò áîëüøîåñêîïëåíèå îòîðâàííûõ ëàìèíàðèé, íàñåë¸ííîå ñâîåîáðàçíîé ôàóíîé, ÷àñòè÷íî îáùåé ñæèâûìè çàðîñëÿìè, à ÷àñòè÷íî — õàðàêòåðíîé èìåííî äëÿ ýòîãî áèîòîïà. À íà ãëóáèíàõ60–90 ì ñíåñ¸ííûå èç ïðèáðåæíûõ çàðîñëåé òàëëîìû ñëóæàò îñíîâîé ñîîáùåñòâó, êîòîðîå íå èìååò ïî÷òè íè÷åãî îáùåãî íè ñ íàñåëåíèåì æèâûõ çàðîñëåé, íè ñ ìåëêîâîäíûìèñêîïëåíèÿìè; çäåñü îáèëüíî ïðåäñòàâëåíû ìîðñêèå åæè, íàñåëÿþùèå â Áåëîì ìîðå òîëüêî áîëüøèå ãëóáèíû èç-çà íèçêîé ñîë¸íîñòè âåðõíåé ñóáëèòîðàëè (Öåòëèí è äð., 1997).Îäíàêî, íåêîòîðûå âîäîðîñëè îáëèãàòíî ïåðåøëè ê íåïðèêðåïë¸ííîìó îáðàçó æèçíè, ñòàâ ïëåéñòîôèòàìè.
Îíè èìåþò ðÿä îáùèõ ÷åðò. Ïðåæäå âñåãî, îíè áûñòðî òåðÿþòñïîñîáíîñòü ê ïîëîâîìó è áåñïîëîìó ðàçìíîæåíèþ è íà÷èíàþò àêòèâíî ðàçìíîæàòüñÿ âåãåòàòèâíûì ïóò¸ì. Ïîñòåïåííî àêòèâíîå âåòâëåíèå ìàñêèðóåò ãëàâíóþ îñü òàëëîìà. Òàëëîì àêòèâíî ôðàãìåíòèðóåòñÿ, è äàæå íåáîëüøàÿ åãî ÷àñòü ñïîñîáíà äàòü íà÷àëî íîâîéîñîáè. Ïîïàäàÿ â ðàéîíû êðóïíûõ êðóãîâîðîòîâ, óäåðæèâàþùèõ èõ â ïðåäåëàõ îãðàíè÷åííîãî ïðîñòðàíñòâà, òàêèå âîäîðîñëè àêòèâíî ðàçìíîæàþòñÿ è ñîçäàþò îãðîìíûå ñêîïëåíèÿ. Ñàìûå èçâåñòíûå èç íèõ — Ñàðãàññîâî ìîðå â Àòëàíòèêå è Ôèëëîôîðíîå ïîëå Ǹðíîâà â ñåâåðî-çàïàäíîé ÷àñòè ׸ðíîãî ìîðÿ.Ñàðãàññîâî ìîðå — «ìîðå áåç áåðåãîâ» — ëåæèò ìåæäó Áåðìóäàìè è Àçîðàìè èÂåñò-Èíäèåé (îò 23 äî 35° ñ. ø. è îò 30 äî 68° â.
ä.), çàíèìàÿ ïëîùàäü îêîëî 4,5 ìëí. êì2(ïî äðóãèì îöåíêàì — 6, 7 è äàæå 8,5 ìëí. êì2). Íàä ãëóáèíàìè îò 2 äî 7,1 êì ñóùåñòâóåò îãðîìíîå ñêîïëåíèå ïëàâàþùèõ âîäîðîñëåé îáùåé ìàññîé 12–15 ìëí. òîíí, îãðàíè÷åííîå àíòèöèêëîíè÷åñêèì êðóãîâîðîòîì — êîëüöîì òå÷åíèé: Ãîëüôñòðèìà, Êàíàðñêîãîè Ñåâåðíîãî Ýêâàòîðèàëüíîãî. Ñàðãàññîâî ìîðå áûëî îòêðûòî Õðèñòîôîðîì Êîëóìáîì â1492 ã. è ïîëó÷èëî íàçâàíèå îò ïîðòóãàëüñêîãî «Sarga» — ñîðò âèíîãðàäà: ìîðÿêè òàê íàçâàëè íåâèäàííûå âîäîðîñëè, íåñóùèå ìàññó îêðóãëûõ æåëòîâàòûõ âîçäóøíûõ ïóçûðåé,äåéñòâèòåëüíî íàïîìèíàþùèõ âèíîãðàäèíû.Ñàðãàññîâî ìîðå îòëè÷àåò èñêëþ÷èòåëüíàÿ ïðîçðà÷íîñòü âîäû (äî 62 ì) è å¸ ÿðêîãîëóáîé öâåò, áîëåå èíòåíñèâíûé, ÷åì â äðóãèõ ðàéîíàõ îêåàíà.
Ýòî îáúÿñíÿåòñÿ ïðàêòè÷åñêè ïîëíûì îòñóòñòâèåì ôèòîïëàíêòîíà, òàê êàê íåîáõîäèìûå äëÿ åãî ðàçâèòèÿ áèîãåííûå ýëåìåíòû ïîãëîùàþò ñàðãàññû. Íàáëþäàþùèåñÿ èíîãäà âñïûøêè ÷èñëåííîñòè äèàòîìîâîãî ôèòîïëàíêòîíà ñâÿçàíû, ñêîðåå âñåãî, íå ñ ìåñòíîé ôëîðîé, à ñ çàíîñîì áîðåàëüíûõ âèäîâ òå÷åíèÿìè (Riley, 1957).Æèçíü íà äíå142Ñëåäóåò îòìåòèòü, ÷òî äàëåêî íå âñÿ ïîâåðõíîñòü Ñàðãàññîâà ìîðÿ ïîêðûòà ïëàâàþùèìè âîäîðîñëÿìè. Îáû÷íî îíè îáðàçóþò îêðóãëûå èëè âûòÿíóòûå ñêîïëåíèÿ, ôîðìà è äëèíà êîòîðûõ çàâèñÿò, ïðåæäå âñåãî, îò íàïðàâëåíèÿ è ñèëû âåòðà.Îòäåëüíûå òàëëîìû â ýòèõ ñêîïëåíèÿõ ïåðèîäè÷åñêè «íûðÿþò»: äîâîëüíî áûñòðî ïîãðóæàþòñÿ íàãëóáèíó 0,5–1 ì, à ÷åðåç íåñêîëüêî ìèíóò îïÿòüïîäíèìàþòñÿ íà ïîâåðõíîñòü (Í.Ï.
Ëó÷èíà, ëè÷í.ñîîáù.). Ñìûñë è ìåõàíèçì òàêîãî ÿâëåíèÿ íå èññëåäîâàíû.Ïëîòíîñòü ïåëàãè÷åñêîé ïîïóëÿöèè ñàðãàñS. fluitansñîâ êîëåáëåòñÿ îò 300 äî 20200 ýêç./êì2, ñîñòàâëÿÿÐèñ. 3.38. Ñàðãàññû (Sargassum)â ñðåäíåì îêîëî 5200 ýêç./êì2, à áèîìàññà — îò 6,5Ñàðãàññîâà ìîðÿ. Ïî Taylor (1960).êã/êì2 äî 4000–5000 êã/êì2. Íåðàâíîìåðíîñòü ðàñïðåäåëåíèÿ ìàññû ñàðãàññîâ ñâÿçàíà, ïðåæäå âñåãî,ñ Ãîëüôñòðèìîì: â ñàìîì òå÷åíèè ïëàâàþùèå âîäîðîñëè ïðàêòè÷åñêè îòñóòñòâóþò, ïîñêîëüêó èõ èëè âûíîñèò â äðóãèå ðàéîíû îêåàíà, èëè îòæèìàåò ê ïåðèôåðèè òå÷åíèÿ. «Íåáóäü Ãîëüôñòðèìà, ðàñïðåäåëåíèå ñàðãàññîâûõ âîäîðîñëåé … áûëî áû, âåðîÿòíî, ïî÷òèðàâíîìåðíûì» (Ëó÷èíà, 1986: 10).Äëèííûå (äî 50–100 ñì) ñïóòàííûå òàëëîìû ñàðãàññîâ ñëóæàò óáåæèùåì äëÿ «ñàðãàññîâîé ôàóíû» — ðûá è áåñïîçâîíî÷íûõ (îêîëî 100 âèäîâ), ñðåäè êîòîðûõ åñòü è ýíäåìèêè, íàïðèìåð, ãîëîæàáåðíûé ìîëëþñê Scylaea pelagica (www.saeslugforum.net).
Ïðåäñòàâèòåëè «ñàðãàññîâîé ôàóíû» èìåþò æ¸ëòî-áóðóþ ïîêðîâèòåëüñòâåííóþ îêðàñêó, à óðûá (ñàðãàññîâûé êëîóí, ìîðñêèå êîíüêè) îáðàçóþòñÿ âûðîñòû, èìèòèðóþùèå «ëèñòüÿ»âîäîðîñëåé.Ôëîðà ñàðãàññîâ â Ñàðãàññîâîì ìîðå áåäíà: áîëåå 90% ìàññû ïðèõîäèòñÿ âñåãî íàäâà âèäà-äîìèíàíòà — Sargassum fluitans è S. natans (ðèñ. 3.38).  ðåãèîíå âñòðå÷àþòñÿ åù¸äî 9 âèäîâ ñàðãàññîâ, íî âñå îíè — ïðèíåñ¸ííûå òå÷åíèÿìè îáðûâêè îáû÷íûõ ïðèáðåæíûõ ðàñòåíèé (Ëó÷èíà, 1986).
Ñîáñòâåííî ïåëàãè÷åñêèå âèäû íèãäå íå âñòðå÷àþòñÿ ïðèêðåïë¸ííûìè. Ñ÷èòàþò, ÷òî ïåðåõîä â íåïðèêðåïë¸ííîå ñîñòîÿíèå ïðèâ¸ë ê îáðàçîâàíèþñàìîñòîÿòåëüíûõ âèäîâ (Ãîëëåðáàõ, 1977; Littler et al., 1989). Äâà êîäîìèíàíòà â ðàçíûõ ÷àñòÿõ ìîðÿ òàêæå ðàñïðåäåëåíû íåðàâíîìåðíî: íà þãå äîìèíèðóåò S. natans (â ñîîòíîøåíèèïî ÷èñëåííîñòè 31:1), à íà ñåâåðå — S. fluitans (32:1) (Ëó÷èíà, 1986).Ïîêàçàíî, ÷òî òàëëîìû ýòèõ äâóõ âèäîâ — îñîáåííî èõ ìîëîäûå, àêòèâíî ðàñòóùèå÷àñòè — îáëàäàþò âûðàæåííîé àíòèáèîòè÷åñêîé àêòèâíîñòüþ, ÷òî ïðåïÿòñòâóåò èõ îáðàñòàíèþ. Íà ñòàðûõ ÷àñòÿõ òàëëîìîâ íàáëþäàåòñÿ ñóêöåññèÿ ïåðèôèòîíà, êîòîðóþ íà÷èíàþò áàêòåðèè, ïðîäîëæàþò öèàíîáàêòåðèè (Lyngbya, Calothrix, Spirulina è äð.) è äèàòîìåè(Mastogloia, Cyclotella), çàòåì òàëëîì çàñåëÿþò ãèäðîèäû è ìøàíêè, à ïîòîì — è ýïèôèòíûå ìàêðîâîäîðîñëè (Acrochaetium, Ceramium).
×åì áëèæå òàëëîì íàõîäèòñÿ ê öåíòðóêðóãîâîðîòà â Ñàðãàññîâîì ìîðå, òåì âûøå åãî àíòèáèîòè÷åñêàÿ àêòèâíîñòü, òåì ìåíüøåíà í¸ì áàêòåðèé (äî ÷åòûð¸õ ïîðÿäêîâ ïî ñðàâíåíèþ ñ ïåðèôåðèåé ìîðÿ) è ïðî÷èõ îáðàñòàòåëåé (Conover, Sieburth, 1964). Ýïèôèòíûå öèàíîáàêòåðèè (Dichothrix fucicola) ôèêñèðóþò àòìîñôåðíûé àçîò, ÷òî î÷åíü âàæíî äëÿ ïîääåðæàíèÿ ñîîáùåñòâà ïåëàãè÷åñêèõ ñàðãàññîâ â îëèãîòðîôíîì Ñàðãàññîâîì ìîðå (Carpenter, 1972).Ñàðãàññû S. fluitans è S.
natans áûëè îáíàðóæåíû íà äíå íà ãëóáèíàõ 2400–5042 ì âðàéîíå Áåðìóäñêèõ î-âîâ, ïðè÷¸ì îñòàòêè èõ ëèñòîâûõ ïëàñòèí ñîäåðæàëèñü â ïèùåâàðèòåëüíîé ñèñòåìå ãëóáîêîâîäíûõ îôèóð. «Óòîíóâøèå» ñàðãàññû íà ðàçíûõ ñòàäèÿõ ðàçëîæåíèÿ òàëëîìîâ îêàçàëèñü íà 33 ñíèìêàõ èç 150, ñäåëàííûõ ãëóáîêîâîäíîé êàìåðîé â çàS. natans3. Ñîîáùåñòâà143ïàäíîé ÷àñòè Ñàðãàññîâà ìîðÿ.