И.А. Жирков - Жизнь на дне. Биоэкология и биогеография бентоса, страница 46

Ïðèýòîì ðàñòèòåëüíîñòü òðåòüåé ôàçû çàâèñèò îò ñòåïåíè ðàçâèòèÿ ðàñòèòåëüíîñòè âòîðîé, âòî âðåìÿ êàê ôàçà óëüâîâûõ íå çàâèñèò îò ïåðâîé ôàçû, è èíòåíñèâíîñòü å¸ ðàçâèòèÿ îïðåäåëÿåòñÿ òîëüêî ñòðàòåãèÿìè ðîñòà å¸ êîìïîíåíòîâ (Niel, Valera, 1984). Òàêèì îáðàçîì,âçàèìîâëèÿíèå ìàêðîôèòîâ íà÷èíàåò ñêàçûâàòüñÿ íà ðàííèõ ñòàäèÿõ ñóêöåññèè.Ñòðóêòóðó ôèòîöåíîçîâ îïðåäåëÿþò áèîòè÷åñêèå âçàèìîäåéñòâèÿ è àáèîòè÷åñêèåôàêòîðû.

Áèîòè÷åñêèå âçàèìîäåéñòâèÿ ìîãóò áûòü êàê â ïðåäåëàõ ôèòîöåíîçà (êîíêóðåí-Ð/Â8ôàçàäèàòîìîâûõôàçàóëüâîâûõíîðìàëüíîñòðóêòóðèðîâàííîåñîîáùåñòâî76ðàçíîîáðàçèå43322112000100024õëîðîôèëë à, ìã/ì5âðåìÿ, äíè10100ñóêöåññèîííàÿ ñìåíà ïðîèñõîäèò áåç ïåðåêðûâàíèÿ ñîîáùåñòâ1000ñóêöåññèîííàÿ ñìåíà ïðîèñõîäèò ñ ïåðåêðûâàíèåì ñîîáùåñòâÐèñ. 3.44. Ñóêöåññèÿ âîäîðîñëåé íà íîâîì ñóáñòðàòå. Ïî Niell, Valera (1984).Æèçíü íà äíå156ïðåèìóùåñòâîâ ïîòðåáëåíèèáèîãåíûïåðåêðûâàíèå äîñòóïàê ñóáñòðàòóíàðàñòàíèåõèìè÷åñêîåïîäàâëåíèåñïîðû UlothrixPseudolithophyllumGracilariaEnteromorphaäåðíîâèíàEnteromorphaLithothamnionãèïîòåòè÷åñêèé ñëó÷àéÐèñ. 3.45.

Ìåõàíèçìû ðåàëèçàöèè êîíêóðåíöèè. Ïî Olson, Lubchenco (1990).öèÿ çà ñóáñòðàò, ñâåò, áèîãåíû è ò. ä.), òàê è ìåæäó ðàñòåíèÿìè è îñòàëüíûìè êîìïîíåíòàìè ñîîáùåñòâà.Êîíêóðåíöèÿ âëèÿåò íà âîçðàñòíóþ è ðàçìåðíóþ ñòðóêòóðó, à òàêæå íà óñïåõ ðàçìíîæåíèÿ îòäåëüíûõ îñîáåé.

Êîíêóðåíòîñïîñîáíîñòü ìàêðîâîäîðîñëåé îïðåäåëÿåòñÿâñåì êîìïëåêñîì èõ õàðàêòåðíûõ ÷åðò êàê ìîðôîëîãè÷åñêèõ (ôîðìà è ñòåïåíü ðàçâåòâë¸ííîñòè òàëëîìà, åãî òîëùèíà è ïðî÷íîñòü), òàê è ôèçèîëîãè÷åñêèõ (÷óâñòâèòåëüíîñòüê ñâåòó, ñïîñîáû ïîãëîùåíèÿ è çàïàñàíèÿ ïèòàòåëüíûõ âåùåñòâ, âûäåëåíèå çàùèòíûõ õèìè÷åñêèõ ñîåäèíåíèé, ñïîñîáíîñòü ê ìîäèôèêàöèÿì) (Olson, Lubchenco, 1990).Ìîæíî âûäåëèòü íåñêîëüêî ìåõàíèçìîâ ðåàëèçàöèè êîíêóðåíòíûõ ñïîñîáíîñòåé(ðèñ.

3.45): ñïîñîáíîñòü ê èíòåíñèâíîìó ïîòðåáëåíèþ ïèòàòåëüíûõ âåùåñòâ; ñïîñîáíîñòüê áûñòðîìó çàõâàòó ñóáñòðàòà ñ îáðàçîâàíèåì ïëîòíûõ çàðîñëåé-äåðíîâèí (turf); ñïîñîáíîñòü ê íåïîñðåäñòâåííîé òîïè÷åñêîé êîíêóðåíöèè — ò. å. ê ìåõàíè÷åñêîìó âûòåñíåíèþêîíêóðåíòîâ ÷åðåç íàðàñòàíèå íà èõ òàëëîìû; àëëåëîõèìè÷åñêîå âîçäåéñòâèå íà êîíêóðåíòîâ (÷åðåç àíòèáèîòèêè è òîêñèíû).Ïåðâûé ìåõàíèçì èëëþñòðèðóåò âçàèìîîòíîøåíèÿ çåë¸íîé óëüâîâîé Enteromorphasp.

è êðàñíîé Gracilaria tikvahiae. Åñëè ñîäåðæàíèå ïèòàòåëüíûõ âåùåñòâ â ñðåäå ïîñòîÿííî, òî r-ñòðàòåã ýíòåðîìîðôà âûòåñíÿåò ãðàöèëÿðèþ çà ñ÷¸ò ñóùåñòâåííî áîëåå âûñîêîéñêîðîñòè ïîòðåáëåíèÿ. Íî ãðàöèëÿðèÿ èìååò áîëåå âûñîêóþ çàïàñàþùóþ ñïîñîáíîñòü,ïîýòîìó ïðè çíà÷èòåëüíûõ êîëåáàíèÿõ êîíöåíòðàöèè ïèòàòåëüíûõ âåùåñòâ îíà ïîëó÷àåòêîíêóðåíòíîå ïðåèìóùåñòâî è âûòåñíÿåò ýíòåðîìîðôó.Âòîðîé ìåõàíèçì ñâîéñòâåíåí äåðíîâèíî-îáðàçóþùèì âîäîðîñëÿì. Íà ðèñ.

3.45ïðåäñòàâëåíà ñèòóàöèÿ, ïðè êîòîðîé ñïîðû Ulothrix ïðîñòî íå èìåþò âîçìîæíîñòè äîñòè÷ü ñóáñòðàòà, ñïëîøü ïîêðûòîãî äåðíîâèíîé ýíòåðîìîðôû. Àíàëîãè÷íàÿ êàðòèíà íàáëþäàåòñÿ âî âçàèìîîòíîøåíèÿõ ýíòåðîìîðôû ñ çèãîòàìè Fucus vesiculosus. Îäíàêî, ïðèïîÿâëåíèè ôèòîôàãîâ ñèòóàöèÿ ìåíÿåòñÿ: ôèòîôàãè âûåäàþò ïÿòíà â ïîêðîâå ýíòåðîìîðôû, çèãîòû ôóêóñà îñåäàþò â íèõ, è â òå÷åíèå íåêîòîðîãî âðåìåíè ôóêóñ âûòåñíÿåò ýíòåðîìîðôó, êîòîðàÿ ïîëíîñòüþ èñ÷åçàåò ïîä åãî ïîêðîâîì, íî ìîæåò ïåðåéòè ê ýïèôèòèðîâàíèþ íà âûðîñøèõ òàëëîìàõ ôóêóñà.

Åñëè æå óäàëèòü ôèòîôàãîâ ïîñëå îñåäàíèÿ çèãîòôóêóñà, òî ýíòåðîìîðôà äîâîëüíî áûñòðî «çàáü¸ò» ïðîðîñòêè ôóêóñà, çàêðûâ èõ îò ñâåòà.Ò. å. ïðè îïðåäåëåíèè êîíêóðåíòíûõ îòíîøåíèé ìåæäó âèäàìè ñëåäóåò ó÷èòûâàòü ðàçëè÷íóþ êîíêóðåíòíóþ ñïîñîáíîñòü ðàçíûõ îíòîãåíåòè÷åñêèõ ñòàäèé.Òðåòèé ìåõàíèçì ïðåäñòàâëåí íàðàñòàíèåì òàëëîìà îäíîé êîðêîâîé áàãðÿíêè ïîâåðõ òàëëîìà äðóãîé. Òàêîå ïðÿìîå óíè÷òîæåíèå òîïè÷åñêîãî êîíêóðåíòà ñðåäè ìàêðîâîäîðîñëåé íàáëþäàþò ðåäêî.

Îäíàêî ïðèìåðíî òîò æå ìåõàíèçì îáåñïå÷èâàåò óñïåøíîñòüèíâàçèè îïèñàííûõ âûøå Caulerpa taxifolia è Sargassum muticum.Íàêîíåö, ÷åòâ¸ðòûé ìåõàíèçì ïîäðàçóìåâàåò õèìè÷åñêîå ïîäàâëåíèå êîíêóðåíòà çàñ÷¸ò ýêçîìåòàáîëèòîâ. Íà ðèñóíêå àâòîðû ïðåäñòàâëÿþò åãî êàê ãèïîòåòè÷åñêèé, îäíàêî â3. Ñîîáùåñòâà157ïðèðîäå íàáëþäàþòñÿ âïîëíå ðåàëüíûå ïðèìåðû òàêîãî âîçäåéñòâèÿ. Òàëëîìû ìíîãèõ âîäîðîñëåé, îñîáåííî èõ ìîëîäûå àêòèâíî ðàñòóùèå ÷àñòè, âûäåëÿþò àíòèáèîòèêè, ïðåïÿòñòâóþùèå ðàçâèòèþ ýïèôèòîâ — êîíêóðåíòîâ çà ñâåò è ïèòàòåëüíûå âåùåñòâà. Âûøå óïîìÿíóòî óãíåòàþùåå âîçäåéñòâèå ýêçîìåòàáîëèòîâ Caulerpa taxifolia íà äðóãèå ìàêðîâîäîðîñëè. Êðàñíûå êîðàëëèíîâûå âîäîðîñëè âûäåëÿþò ñîåäèíåíèÿ, ïîäàâëÿþùèå ðîñò è äàæå óáèâàþùèå ãàìåòîôèòû è þâåíèëüíûå ñïîðîôèòû ëàìèíàðèåâûõ (Denboh et al., 1997). ßïîíèè îáøèðíûå îáëàñòè â ïðèáðåæüå Õîêêàéäî ïîñëå ìàññîâîãî ðàçâèòèÿ ìîðñêèõåæåé Strongylocentrotus nudus ëèøèëèñü êîììåð÷åñêè âàæíûõ çàðîñëåé ëàìèíàðèåâûõ èòåïåðü ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé ïóñòîøè, ïîêðûòûå ïàíöèðåì êîðêîâûõ è êóñòèñòûõ êîðàëëèíîâûõ (Lithophyllum yessoense, Pneophyllum zostericolum, Corallina pilulifera).

Ïðè äîñòàòî÷íî âûñîêèõ òåìïåðàòóðàõ (10–18°Ñ) îíè âûäåëÿþò áðîìîðãàíè÷åñêèå ñîåäèíåíèÿ, èçêîòîðûõ ñàìûì òîêñè÷íûì îêàçàëñÿ áðîìîôîðì. Çàìåùåíèå ëàìèíàðèåâûõ êîðàëëèíîâûìè ïîëó÷èëî â ßïîíèè íàçâàíèå «èñîÿêå» è âîøëî â ìåæäóíàðîäíóþ ãèäðîáîòàíè÷åêóþòåðìèíîëîãèþ. Âîññòàíîâëåíèå çàðîñëåé ëàìèíàðèåâûõ ïðîèñõîäèò ëèøü ïðè ïîíèæåíèè òåìïåðàòóðû (äî 6°Ñ) âî âðåìÿ ñïîðîíîøåíèÿ è ðàçâèòèÿ ïðîðîñòêîâ, ïðè ÷¸ì îäíîâðåìåííî ïàäàåò àêòèâíîñòü ïðîèçâîäñòâà òîêñè÷íûõ ýêçîìåòàáîëèòîâ ó êîðàëëèíîâûõ.Äîëãîå âðåìÿ ñ÷èòàëè, ÷òî âåðõíèé ïðåäåë âåðòèêàëüíîãî ðàñïðîñòðàíåíèÿ ðàñòèòåëüíîñòè îïðåäåëÿþò ôèçè÷åñêèå ôàêòîðû (èíñîëÿöèÿ, èññóøåíèå), à íèæíèé — áèîëîãè÷åñêèå âçàèìîäåéñòâèÿ.

Îäíàêî, îêàçàëîñü, ÷òî áèîòè÷åñêèå âçàèìîäåéñòâèÿ âëèÿþò èíà ïîëîæåíèå âåðõíåé ãðàíèöû âîäîðîñëåâûõ ïîÿñîâ. Ñëåäóåò ó÷åñòü, ÷òî êàê áèîòè÷åñêèå âçàèìîäåéñòâèÿ, òàê è àáèîòè÷åñêèå ôàêòîðû èìåþò åù¸ è âðåìåííóþ äèíàìèêó —ñóòî÷íóþ, ñåçîííóþ, ìåæãîäîâóþ, äîëãîïåðèîäíóþ. Íåîáõîäèìî òàêæå ó÷èòûâàòü è îñîáåííîñòè öèêëà ðàçâèòèÿ ñàìèõ ìàêðîôèòîâ (Þ.

Ïåòðîâ, 1974; Õàéëîâ è äð., 1992). Ïðèâåä¸ì íåñêîëüêî ïðèìåðîâ. Âåëèêîáðèòàíèè óäàëåíèå ðàñòèòåëüíîñòè âûøå ïîÿñîâ ôóêîèäîâ (Fucus vesiculosus, F. serratus) è Laminaria digitata âûçâàëî ðàñïðîñòðàíåíèå ýòèõ âèäîâ ââåðõ. Óäàëåíèåðàñòèòåëüíîñòè íèæå ïîÿñîâ òåõ æå âîäîðîñëåé, à òàêæå Pelvetia canaliculata, Himanthaliaelongata, F.

spiralis âûçâàëî ðàñøèðåíèå ïîÿñîâ ôóêîèäîâ âíèç. Ñëåäîâàòåëüíî, âåðõíÿÿ èíèæíÿÿ ãðàíèöû ïîÿñîâ îáóñëîâëåíû â íîðìå áèîòè÷åñêèìè âçàèìîîòíîøåíèÿìè (Hawkins, Hartnoll, 1985).Íà ñêàëèñòûõ ïîáåðåæüÿõ ×èëè äîìèíàíòîì íèæíåëèòîðàëüíîé ðàñòèòåëüíîñòè ÿâëÿåòñÿ çåë¸íûé êîðêîâûé Codium dimorphum. Åãî ïîêðîâ (ïðîåêòèâíîå ïîêðûòèå îò 35%â ÿíâàðå äî 62% â èþëå) ðàñïîëàãàåòñÿ óçêîé ïîëîñîé (50–100 ñì) âûøå ïîÿñà ëàìèíàðèåâûõ Lessonia nigrescens è Durvillea antarctica. Ëåòîì èç-çà âûñîêèõ òåìïåðàòóð è ïîâûøåííîé ñîëíå÷íîé ðàäèàöèè êîëîíèè êîäèóìà îáåñöâå÷èâàþòñÿ è ðåäóöèðóþòñÿ âïëîòüäî ïîëíîé ãèáåëè.

Îñâîáîäèâøèéñÿ ñóáñòðàò î÷åíü áûñòðî êîëîíèçèðóþò ñðåäíåëèòîðàëüíûå âîäîðîñëè (Ulva rigida, Iridaea boriana è äð.), ïðîíèêàÿ òàêèì îáðàçîì ãëóáæåîáû÷íîé íèæíåé ãðàíèöû ñâîåãî ðàñïðîñòðàíåíèÿ (ðèñ. 3.46). Ïðè èñêóññòâåííîì óäàëåíèè êîëîíèé êîäèóìà íàáëþäàåòñÿ ñóêöåññèÿ, ñîîòâåòñòâóþùàÿ ïðèâåä¸ííîé â íà÷àëåýòîãî ðàçäåëà ñõåìå: ïåðâûìè ïîÿâëÿþòñÿ äèàòîìåè è öèàíîáàêòåðèè, èõ áûñòðî ñìåíÿåòóëüâîâàÿ ôàçà (16 âèäîâ âåðõíå- è ñðåäíåëèòîðàëüíûõ âîäîðîñëåé), à êîäèóì ïîÿâëÿåòñÿâ ñîîáùåñòâå ëèøü íåñêîëüêî ìåñÿöåâ ñïóñòÿ. Åñëè âðåìÿ åãî ïîÿâëåíèÿ ïðèõîäèòñÿ íàëåòî, òî çàâîåâàòü ïðåæíèå ïîçèöèè åìó ìåøàþò ôèòîôàãè: îíè àêòèâíî ïîæèðàþò îñëàáëåííûå îáåñöâå÷åííûå êðàåâûå ó÷àñòêè êîëîíèé. Åñëè æå òåìïåðàòóðíûå óñëîâèÿ íå âûçûâàþò óãíåòåíèÿ êîëîíèé êîäèóìà, òî îí âîññòàíàâëèâàåò ñâîé ïîêðîâ. Òàêèì îáðàçîì,íà ñîñòîÿíèå ïîÿñà êîäèóìà ïðåæäå âñåãî âëèÿþò êëèìàòè÷åñêèå ôàêòîðû è ôèòîôàãèÿ, àðàñïðîñòðàíåíèå âãëóáü áîëåå âûñîêî ðàñòóùèõ âèäîâ îãðàíè÷èâàåò òîëüêî ïîÿñ êîäèóìà(Santelices et al., 1981).Æèçíü íà äíå158Ðåãóëÿöèÿ íèæíåé ãðàíèöû ðàñïðîñòðàíåíèÿ âîäîðîñëåé çà ñ÷¸ò êîíêóðåíöèè áûëà ïðîñëåæåíà íàñêàëèñòîé ëèòîðàëè Íîâîé Àíãëèè (ÑØÀ), ãäå ñðåäíþþ ÷àñòü çàíèìàþò çàðîñëè ôóêîèäîâ (Fucus vesiculosus, F.

distichus f. edentatus), à â íèæíåé ÷àñòè ðàñïîëîæåí ïîÿñ áàãðÿíêè Chondrus crispus («èðëàíäñêèé40ìîõ»). Óäàëåíèå õîíäðóñà ïðèâåëî ê ðàñïðîñòðàíåíèþ ôóêîèäîâ â íèæíþþ ëèòîðàëü, ïðè÷¸ì èõ ñîñòîÿíèå (ðàçìåð, ñêîðîñòü ðîñòà, èíòåíñèâíîñòü ðàçìíîäðóãèå âîäîðîñëèæåíèÿ) íà íîâîì ìåñòå îêàçàëîñü ìíîãî ëó÷øå, ÷åì âïðèâû÷íîì áèîòîïå. Ñëåäîâàòåëüíî, òîëüêî êîíêóðåíöèÿ ñî ñòîðîíû õîíäðóñà ìåøàëà ôóêîèäàì ðàñïðîñòðàíèòüñÿ ãëóáæå. Íàëè÷èå õîíäðóñà ïðåïÿòñòâóåò îñå19761977äàíèþ è ïðèêðåïëåíèþ çèãîò ôóêóñîâ êàê ìåõàíè÷åñÐèñ.