И.А. Жирков - Жизнь на дне. Биоэкология и биогеография бентоса, страница 38

Èõ ñïàòìíîãîñëîéíûì ïàíöèðåì îäåâàåò ïîäîøâó è òîëñòûé áóãðèñòûé ñòâîëèê Cystoseira barbata, ÷òî ïîçâîëÿåò áûñòðî îòëè÷èòü ýòîò âèä îò C. crinita: íà òîíêèå è ãëàäêèå ñòâîëèêè ïîñëåäíåé ìèòèëèäû ïðàêòè÷åñêè íå ñàäÿòñÿ.Ïåðèôèòîí èãðàåò çíà÷èòåëüíóþ ðîëü â ïðîäóêòèâíîñòè áàçèôèòîâ: áîëüøîå êîëè÷åñòâî îáðàñòàòåëåé çàòåíÿåò ïîâåðõíîñòü òàëëîìà õîçÿèíà è ïðåïÿòñòâóåò åãî ôîòîñèíòåçó. Îäíàêî, äèàòîìîâûé îáðîñò ìàêðîôèòîâ íàõîäèòñÿ â ôóíêöèîíàëüíîì äèíàìè÷åñêîì ðàâíîâåñèè ñ áàçèôèòîì: ïåðâè÷íàÿ ïðîäóêöèÿ òàëëîìà ñ äèàòîìîâûì îáðàñòàíèåìðàâíà ïðîäóêöèè ÷èñòîãî òàëëîìà (íà åäèíèöó ìàññû), õîòÿ ïðîäóêöèÿ ñ÷èùåííûõ äèàòîìåé ñóùåñòâåííî âûøå, ÷åì ïðîäóêöèÿ áàçèôèòà. Çíà÷èò, «íàõîäÿñü âìåñòå, ìàêðîôèò èäèàòîìåè ñíèæàþò ôîòîñèíòåòè÷åñêóþ àêòèâíîñòü, îäíàêî â ñóììå äàþò âåëè÷èíó ôîòî-3.

Ñîîáùåñòâà131ñèíòåçà, áëèçêóþ ê òàêîâîé íåîáðîñøåãî ìàêðîôèòà» (Áîíäàð÷óê, 1980: 114). Íà ïðèìåðå÷åðíîìîðñêîé êîíñîðöèè «öèñòîçèðà–öåðàìèóì» ïîêàçàíî, ÷òî ñíèæåíèå îáìåííîé ïîâåðõíîñòè áàçèôèòà ïðè ñíèæåíèè ãèäðîäèíàìèêè è/èëè ïîâûøåíèè ýâòðîôèêàöèè ïî÷òè ïîëíîñòüþ (äî 85%) êîìïåíñèðóåò âîçðàñòàíèå ïîâåðõíîñòè ýïèôèòà (Çàâàëêî, 1988).Òàêèì îáðàçîì, ïðîäóêöèÿ êîíñîðöèè «áàçèôèò–ýïèôèò» äîñòàòî÷íî ïîñòîÿííà, è íåñêëàäûâàåòñÿ ìåõàíè÷åñêè èç ôèçèîëîãè÷åñêèõ õàðàêòåðèñòèê îáîèõ êîìïîíåíòîâ, íîèìååò ÿðêîâûðàæåííûé èíòåãðàëüíî-àäàïòèâíûé õàðàêòåð, ïðåæäå âñåãî — ê òðîôíîñòèñðåäû è ãèäðîäèíàìèêå.Îñîáûé èíòåðåñ ïðåäñòàâëÿþò îòíîøåíèÿ ñ ýïèôèòàìè è ýíäîôèòàìè ó àñêîôèëëóìà.

Íà åãî òàëëîìàõ ïðàêòè÷åñêè âñåãäà ïðèñóòñòâóåò îáëèãàòíûé ýïèôèò — áàãðÿíêà Polysiphonia lanosa, êðàéíå ðåäêî âñòðå÷àþùàÿñÿ íà äðóãèõ ôóêîèäàõ. Ðàñïðåäåëåíèå ïîëèñèôîíèè â ïîÿñå àñêîôèëëóìà íåðàâíîìåðíî: îíà íå âñòðå÷àåòñÿ ó åãî íèæíåé ãðàíèöû,êîòîðàÿ ìåíåå âñåãî îñóøàåòñÿ. Ýïèôèò èçáåãàåò ëèòîðàëüíûõ âàíí, õîòÿ ìîæåò ïðèñóòñòâîâàòü íà ðàñòåíèÿõ, îêðóæàþùèõ ýòè âàííû.

Âèäèìî, Polysiphonia lanosa òðåáóåò íåêîòîðîãî îïðåäåë¸ííîãî ïåðèîäà îñóøåíèÿ äëÿ íîðìàëüíîãî ðàçâèòèÿ.  ýêñïåðèìåíòàõ ñìå÷åíûì óãëåðîäîì (14Ñ) ïîêàçàíî, ÷òî îáìåíà ìåæäó òàëëîìàìè õîçÿèíà è ýïèôèòà íå ñóùåñòâóåò, èõ ôîòîñèíòåç íåçàâèñèì (Harlin, Craigie, 1975). Îäíàêî êàêàÿ-òî àëëåëîïàòè÷åñêàÿ ñâÿçü, âèäèìî, âñ¸-òàêè åñòü: ïðîðîñòêè ïîëèñèôîíèè â êóëüòóðå íå ñïîñîáíû ñôîðìèðîâàòü íîðìàëüíûå ðèçîèäû, ïîêà â ñðåäó íå áóäåò äîáàâëåí ýêñòðàêò òàëëîìîâ ôóêîèäîâ.  ïðèðîäå ýïèôèò, â îñíîâíîì, âñòðå÷àåòñÿ èëè íà ïîâðåæäåííûõ ó÷àñòêàõ òàëëîìàáàçèôèòà, èëè íà ìåñòàõ îòïàâøèõ ðåöåïòàêóëîâ.

Íàëè÷èå êóñî÷êîâ òàëëîìîâ àñêîôèëëóìà èëè ôóêóñà óäëèíÿåò æèçíü àïèêàëüíûõ ôðàãìåíòîâ ïîëèñèôîíèè â ýêñïåðèìåíòå â1,5–2,5 ðàçà. Âèäèìî, ïðèóðî÷åííîñòü ïîëèñèôîíèè èìåííî ê àñêîôèëëóìó îïðåäåëÿåòñÿíàáîðîì ýêîëîãè÷åñêèõ ôàêòîðîâ (ïðåæäå âñåãî — «ïðàâèëüíûì» ïîëîæåíèåì ïîÿñà àñêîôèëëóìà â ïðîñòðàíñòâå), à íå êàêèìè-òî ñïåöèôè÷åñêèìè áèîõèìè÷åñêèìè ñâîéñòâàìè èìåííî ýòîãî áàçèôèòà (Garbary et al., 1991; Lining, Garbary, 1992).Êðîìå òîãî, â ìåæêëåòíîì ïðîñòðàíñòâå òàëëîìîâ êàê ñêàëüíîãî àñêîôèëëóìà, òàê èåãî ýêàä âñåãäà ïðèñóòñòâóåò àñêîìèöåò Mycophycias ascophylli, âñòðå÷àþùèéñÿ òàêæå è óïåëüâåöèè.

Ïðèñóòñòâèå ãðèáà ñîïðîâîæäàåò âñþ æèçíü àñêîôèëëóìà, ÷òî äàæå ïîáóäèëîíåêîòîðûõ èññëåäîâàòåëåé ïðåäïîëîæèòü, ÷òî àñêîôèëëóì ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé íå÷òî âðîäå ëèøàéíèêà (Kohlmeyer, Kohlmeyer, 1972). Áûëî îáíàðóæåíî, ÷òî ýíäîôèò îáèòàåò è âòàëëîìàõ êàðëèêîâîãî àñêîôèëëóìà (Êîíîâàëîâà, 2007).Õàðàêòåð âçàèìîîòíîøåíèé M.

ascophilli è A. nodosum äî ñèõ ïîð îñòà¸òñÿ ïðåäìåòîì äèñêóññèè: ðàçíûìè àâòîðàìè àññîöèàöèÿ òðàêòóåòñÿ êàê ìèêîðèçîïîäîáíàÿ èëè ëèõåíîïîäîáíàÿ. Íå íàéäåíî íèêàêèõ ñòðóêòóð, ñîåäèíÿþùèõ êëåòêè õîçÿèíà è ýíäîôèòà.Òåì íå ìåíåå, â ýêñïåðèìåíòå ïîêàçàíî, ÷òî ïðîðîñòêè A. nodosum áåç ãðèáíîãî êîìïîíåíòà ïîãèáàþò ìàêñèìóì ÷åðåç ãîä æèçíè, à èíôèöèðîâàííûå ãðèáîì ëó÷øå ïåðåíîñÿò îñóøåíèå, íî òàêæå ïðîäóöèðóþò ìåíüøå ðèçîèäîâ. A. nodosum ñ ãðèáíûì ñèìáèîíòîì ñïîñîáåí ãåòåðîòðîôíî óñâàèâàòü îëèãîñàõàðèäû, à ÷èñòàÿ êóëüòóðà âîäîðîñëè — íåò. Òî åñòüãðèá ÿâíî âëèÿåò íà æèçíåäåÿòåëüíîñòü õîçÿèíà. Âçàèìîîòíîøåíèÿ êîìïîíåíòîâ ëèøàéíèêîâ è ýíäîìèêîðèç ñ÷èòàþòñÿ óìåðåííûì ïàðàçèòèçìîì, òàê êàê ïðè ýòîì îáðàçóþòñÿñòðóêòóðû, ñîåäèíÿþùèå êëåòêè ãðèáà è õîçÿèíà — ãàóñòîðèè èëè àðáóñêóëû (Áåëÿêîâà èäð., 2006). Îòñóòñòâèå ïîäîáíûõ ñòðóêòóð â àññîöèàöèè Ascophyllum – Mycophycias —åäèíñòâåííûé àðãóìåíò â ïîëüçó èõ ìóòóàëèñòè÷åñêèõ îòíîøåíèé.

Êîíå÷íî, Ascophyllum íå ÿâëÿåòñÿ ëèøàéíèêîì. Îí ñ î÷åâèäíîñòüþ îòëè÷àåòñÿ îò èñòèííûõ ìîðñêèõ ëèøàéíèêîâ (íàïðèìåð, Verrucaria tavaresia) (Êîíîâàëîâà, 2007). Ââåä¸í ñïåöèàëüíûé òåðìèí, îïèñûâàþùèé ïîäîáíûå îòíîøåíèÿ — «ìèêîôèêîáèîç» — ïîñòîÿííàÿ ñèìáèîòè÷åñêàÿ àññîöèàöèÿ ìåæäó ìîðñêèì ãðèáîì è ìîðñêîé âîäîðîñëüþ, ãäå âîäîðîñëü îïðåäåëÿåò ìîðôîëîãèþ è ìåñòîîáèòàíèå (Kohlmeyer, Kohlmeyer, 1972).132Æèçíü íà äíåÔóêîèäû îáëàäàþò èñêëþ÷èòåëüíî âûñîêîé ýêîëîãè÷åñêîé ïëàñòè÷íîñòüþ.

Íàèáîëüøóþ òîëåðàíòíîñòü ê ôàêòîðàì ñðåäû äåìîíñòðèðóåò Fucus vesiculosus, èìåþùèé ñàìûé îáøèðíûé àðåàë — îò áåðåãîâ Èñïàíèè äî Àðêòè÷åñêîãî áàññåéíà. Ýòîò âèä ñïîñîáåí ñóùåñòâîâàòü â øèðîêîì äèàïàçîíå ñîë¸íîñòè âîäû (îò 6–7 äî 36 ‰), ÷òî ïîçâîëÿåòåìó îáèòàòü íå òîëüêî â òèïè÷íî îêåàíè÷åñêèõ óñëîâèÿõ, íî è â ýñòóàðèÿõ. Îí ïðåêðàñíîïåðåíîñèò ðåçêèå ïåðåïàäû òåìïåðàòóðû è ñèëüíîå èññóøåíèå, äîâîëüíî óñòîé÷èâ ê àíòðîïîãåííîìó çàãðÿçíåíèþ. F. vesiculosus êðàéíå èçìåí÷èâ ìîðôîëîãè÷åñêè, îáðàçóåò ìàññó ýêîëîãè÷åñêèõ ôîðì.  Áåëîì ìîðå èçâåñòíà ñóáëèòîðàëüíàÿ f. giganteus, èìåþùàÿïî÷òè äâóõìåòðîâûå òàëëîìû ñ øèðîêèìè (äî 4 ñì) âåòâÿìè (Âîçæèíñêàÿ, 1986).

À íà ñîë¸íûõ ìàðøàõ è â ýñòóàðèÿõ ýòîò ôóêóñ, íàïðîòèâ, ïðåäñòàâëåí êàðëèêîâûìè ôîðìàìè.Ascophyllum nodosum îáðàçóåò íåñêîëüêî ýêîëîãè÷åñêèõ ôîðì è âàðèåòåòîâ.  ïðèáîéíûõìåñòàõ íà ñêàëèñòîé ëèòîðàëè îáû÷åí êàðëèêîâûé âàðèåòåò A. nodosum var. minor, à â ýñòóàðèÿõ è ñîë¸íûõ ìàðøàõ — íåïðèêðåïë¸ííûå ýêàäû, äåðèâàòû ñêàëüíîãî àñêîôèëëóìà,îáðàçóþùèå ïåðåõîäíûé ðÿä: A. nodosum ecad mackaii – A. nodosum ecad scorpioides – A.nodosum ecad muscoides (Ìàêñèìîâà, Ìþãå, 2007). Ïåðâàÿ ýêàäà åù¸ èìååò íåìíîãî÷èñëåííûå ðåöåïòàêóëû ñ ðàçâèòûìè ãàìåòàíãèÿìè, âòîðàÿ — î÷åíü ðåäêî íåñ¸ò äåãåíåðàòèâíûå ðåöåïòàêóëû, à òðåòüÿ îáëèãàòíî èõ ëèøåíà.Ôóêîèäû èìåþò êîëîññàëüíóþ ýíåðãèþ ðàçìíîæåíèÿ.

Òàê, îäèí òàëëîì Sargassumïðîäóöèðóåò çà ñåçîí 100000 ÿéöåêëåòîê (Suto, 1950). Ó ÷åðíîìîðñêîé Cystoseira barbataíà îäíîì ñëîåâèùå îáðàçóåòñÿ äî 2200 ðåöåïòàêóëîâ, â êîòîðûõ ðàçâèâàåòñÿ äî 550 òûñ.îîãîíèåâ, â êàæäîì èç êîòîðûõ âûçðåâàåò ïî îäíîé ÿéöåêëåòêå; ó C. crinita — äî 1400 ðåöåïòàêóëîâ è 400 òûñ. îîãîíèåâ (Êàëóãèíà-Ãóòíèê, 1975).  ïåðèîäû àêòèâíîãî ïëîäîíîøåíèÿ áåëîìîðñêèõ ôóêîèäîâ, îñîáåííî àñêîôèëëóìà, ìîæíî íàáëþäàòü, êàê çàëèâàþùàÿçàðîñëè ïðèëèâíàÿ âîäà íà êîðîòêîå âðåìÿ èçìåíÿåò öâåò íà îðàíæåâî-ðîçîâàòûé: ýòî âûõîäÿò â âîäó ìóæñêèå ãàìåòû — àíòåðîçîèäû.

Ïî íàøèì äàííûì, â ïåðèîä àêòèâíîãî ðàçìíîæåíèÿ A. nodosum êîíöåíòðàöèÿ àíòåðîçîèäîâ â âîäå ñîñòàâëÿëà 90–55000 êë./ìë(0,36–216 ìã Ñ/ì3), ïðè òîì äîëÿ àíòåðîçîèäîâ â ñóììàðíîé áèîìàññå íàíîïëàíêòîíàâàðüèðîâàëà â ðàçíûõ òî÷êàõ ïðèáðåæüÿ îò 11 äî 99%, ñîñòàâëÿÿ â ñðåäíåì 46%.  ïåðèîä ïëîäîíîøåíèÿ F. vesiculosus êîíöåíòðàöèÿ åãî àíòåðîçîèäîâ â âîäå áûëà çíà÷èòåëüíîíèæå è ñîñòàâëÿëà íå áîëåå 1880 êë./ìë (6,8 ìã Ñ/ì3). Ïî äàííûì ó÷¸òà â ñåäèìåíòàöèîííûõ ëîâóøêàõ, çà ñóòêè íà 1 ì2 â çàðîñëÿõ ìàêðîôèòîâ (ïðè 100% ïðîåêòèâíîì ïîêðûòèè)âûäåëÿåòñÿ â âîäó îò 18 òûñ. äî 108 òûñ. ÿéöåêëåòîê F. vesiculosus (0,33–2 ìã Ñ) (Ìàêñèìîâà, Ñàæèí, 2008).Çèãîòû ôóêîèäîâ áûñòðî ïðèêëåèâàþòñÿ ê ñóáñòðàòó ïîëèñàõàðèäíîé ñëèçüþ, è íåìåäëåííî íà÷èíàþò ôîðìèðîâàòü îðãàí ïðèêðåïëåíèÿ — ïåðâè÷íûé ðèçîèä. Óæå ÷åðåçíåñêîëüêî ÷àñîâ ïîñëå îïëîäîòâîðåíèÿ îáðàçóþòñÿ ïðîðîñòêè. ×åðåç äâå–òðè íåäåëè èõìîæíî ðàçëè÷èòü íåâîîðóæ¸ííûì ãëàçîì äàæå â ïðèðîäå.

Èçíà÷àëüíàÿ ïëîòíîñòü èõ ïîñåëåíèé î÷åíü âåëèêà: ìàêñèìàëüíî íàáëþäàâøàÿñÿ — 654 ïðîðîñòêà F. vesiculosus íà 1ñì2, â ñðåäíåì — 80–230 íà ñì2. Ýòó ÷èñëåííîñòü áûñòðî ñíèæàþò àêòèâíî ïîåäàþùèåïðîðîñòêè ëèòòîðèíû. Òàê, íà îäíîì èç ïîìå÷åííûõ êàìíåé â òð¸õ ïîëÿõ çðåíèÿ áèíîêóëÿðíîãî ìèêðîñêîïà äèíàìèêà ÷èñëåííîñòè ïðîðîñòêîâ âûãëÿäåëà òàê: 28 àâãóñòà — 235,289, 416 ïðîðîñòêîâ; 20 ñåíòÿáðÿ — 235, 165, 320; 6 îêòÿáðÿ — 106, 121, 93.

Âèäèìî, ëèòòîðèíû ñíà÷àëà ñïîëçàþòñÿ íà ñàìûå ãóñòûå «çàðîñëè» (êîòîðûå è íåñóò ñàìûå ñóùåñòâåííûå ïîòåðè), è ëèøü ïîòîì ïåðåõîäÿò ê áîëåå ðàçðåæåííûì. çðåëûõ ñîìêíóòûõ çàðîñëÿõ ïëîòíîñòü ïîñåëåíèé ñóùåñòâåííî íèæå, ÷åì â þâåíèëüíûõ: ó F. vesiculosus — îò 300–700 äî 2 òûñ. òàëëîìîâ íà ì2 (ñðåäíÿÿ è íèæíÿÿ ëèòîðàëü), ó A. nodosum — 250–300, ó Pelvetia canaliculata — äî 600 (Âîçæèíñêàÿ, 1986; Ìèõàéëîâà, Ìîõîâà, 2001). Ðàñòåíèÿ ìàêñèìàëüíûõ âîçðàñòîâ (ó ôóêóñà — 9–11 ëåò, ó àñêîôèëëóìà — äî 20 ëåò, ó öèñòîçèð — 13–16 ëåò) âñòðå÷àþòñÿ åäèíè÷íî. Þâåíèëüíûå è ñòå-3. Ñîîáùåñòâà133ðèëüíûå ðàñòåíèÿ âñåãäà äîìèíèðóþò ïî ÷èñëåííîñòè, à ôåðòèëüíûå — ïî áèîìàññå (îñîáåííî â ïåðèîä ïëîäîíîøåíèÿ). îòëè÷èå îò âåãåòàòèâíîé ìàññû, ãåíåðàòèâíàÿ ïðîäóêöèÿ ïîñòóïàåò â îêðóæàþùóþ ñðåäó â îòíîñèòåëüíî êîðîòêèé ñðîê. Âûáðîñ ïîëîâûõ ïðîäóêòîâ íà êîðîòêèé ïåðèîä ïîëíîñòüþ ìåíÿþò îáëèê íàíîïëàíêòîííîãî ñîîáùåñòâà è ñëóæèò â ýòî âðåìÿ ñóùåñòâåííûì èñòî÷íèêîì ïèùè äëÿ ìíîãî÷èñëåííûõ ïëàíêòîííûõ è áåíòîñíûõ îðãàíèçìîâ(Ìàêñèìîâà, Ñàæèí, 2008).