И.А. Жирков - Жизнь на дне. Биоэкология и биогеография бентоса, страница 44

Ïðè ýòîì ðûáû ïðîäîëæàëè ïîåäàòü òîëüêî ìåëêèå íèò÷àòêè, ÿâíî ïðèíèìàÿ èõ áîëüøèå êóñòèêè çà íåñúåäîáíûå ìàêðîôèòû.  ðåçóëüòàòå íà ðàñïîëîæåííûõ ðÿäîì ðèôàõ ñôîðìèðîâàëèñü ñîâåðøåííî ðàçíûå ôèòîöåíîçû, õîòÿ è ñõîäíûå ïîôëîðå, íî ïðèíöèïèàëüíî ðàçëè÷àþùèåñÿ ïî ñòðóêòóðå äîìèíèðîâàíèÿ. Òàêèì îáðàçîì,èíòåíñèâíàÿ äåÿòåëüíîñòü ðûá-ôèòîôàãîâ ïàðàäîêñàëüíî òðàíñôîðìèðóåò äîííîå ñîîáùåñòâî âîäîðîñëåé â ñòîðîíó ïðåîáëàäàíèÿ ñâîåãî ïèùåâîãî îáúåêòà — ìåëêèõ âûñîêîïðîäóêòèâíûõ ôîðì, ïîäàâëÿÿ ïðè ýòîì ðàçâèòèå êðóïíûõ, ìåäëåííî ðàñòóùèõ ìàêðîôèòîâ, íå âõîäÿùèõ â ðàöèîí ôèòîôàãîâ (Montgomery et al., 1980). òåõ ìåñòîîáèòàíèÿõ, ãäå õèùíèê íå óíè÷òîæàåò ïîïóëÿöèþ ôèòîôàãîâ (êàê ýòî äåëàåò êàëàí ñ ìîðñêèìè åæàìè), à ñîñóùåñòâóåò ñ íèìè â äèíàìè÷åñêîì ðàâíîâåñèè, äåÿ-150Æèçíü íà äíåòåëüíîñòü ôèòîôàãîâ ïðèâîäèò ê ìîçàè÷íîñòè ðàñòèòåëüíîãî ïîêðîâà.

Íà þãî-âîñòî÷íîìïîáåðåæüå Àëÿñêè åäèíñòâåííûé õèùíèê, çàìåòíî ðåãóëèðóþùèé ÷èñëåííîñòü ìîðñêèõåæåé (òðè âèäà Strongylocentrotus) — ìîðñêàÿ çâåçäà Pycnopodia helianthoides. Íàòóðíûåýêñïåðèìåíòû ïîêàçàëè, ÷òî âíåñåíèå äàæå îäíîé çâåçäû â áîëüøîå ñêîïëåíèå åæåé âûçûâàåò èõ áûñòðîå ðàññðåäîòî÷åíèå: åæè ñòàðàþòñÿ êàê ìîæíî ñêîðåå óáåæàòü îò õèùíèêà (Duggins, 1981).

Àâòîð íàçûâàåò ýòó ñèòóàöèþ «èãðîé â êîøêè-ìûøêè». Ðàñòèòåëüíîñòü â ìåñòå èññëåäîâàíèÿ ïðåäñòàâëåíà ìîçàè÷íî ðàñïîëîæåííûìè ïÿòíàìè êîðêîâûõêðàñíûõ âîäîðîñëåé — òàì, ãäå «ïîðàáîòàëè» ìîðñêèå åæè (ïðèìåðíî 64% ïëîùàäè äíà);ïÿòíàìè îäíîëåòíèõ ëàìèíàðèåâûõ (Nereocystis, Alaria, Costaria — îêîëî 30% ïëîùàäèäíà), à òàêæå íåìíîãî÷èñëåííûìè ïÿòíàìè ìíîãîëåòíåé Laminaria groenlandica.

Ðàöèîíåæåé ñîñòîèò, â îñíîâíîì, èç ïðîðîñòêîâ îäíîëåòíèêîâ è ëàìèíàðèè. Ñõåìà ðàçâèòèÿ ñîáûòèé ïðèìåðíî ñëåäóþùàÿ: ìîðñêèå åæè êîíöåíòðèðóþòñÿ â ìåñòå ìàññîâîãî ïðîèçðàñòàíèÿ ìîëîäè îäíîëåòíèêîâ, âûåäàÿ èõ ïðàêòè÷åñêè ïîëíîñòüþ è îñòàâëÿÿ ëèøü íåñúåäîáíûå êîðêîâûå âîäîðîñëè. Ïðèâëå÷¸ííûå ñêîïëåíèåì ñâîèõ æåðòâ, â äàííîå ìåñòî ïðèïîëçàþò ìîðñêèå çâ¸çäû, è åæè ïîñïåøíî ïîêèäàþò òåððèòîðèþ, â òîì ÷èñëå è ïðèëåæàùèå «íåîñâîåííûå» ó÷àñòêè, ãäå ïðîðîñòêè ñîõðàíÿþòñÿ.

Òàê âîäîðîñëè ïîëó÷àþò âîçìîæíîñòü âîññòàíîâëåíèÿ íà îïóñòîø¸ííîì ó÷àñòêå è ïîëíîöåííîãî ðîñòà íà ñîñåäíèõ.Áûñòðî ðàñòóùèå îäíîëåòíèêè äîñòèãàþò òàêèõ ðàçìåðîâ, ÷òî ïåðåñòàþò ïðåäñòàâëÿòüèíòåðåñ äëÿ åæåé. Ìîëîäü Laminaria âûæèâàåò ñðåäè âûðîñøèõ îäíîëåòíèêîâ, äîñòèãàåò«íåñúåäîáíîãî» ðàçìåðà, à ïîñëå èõ îòìèðàíèÿ ñòàíîâèòñÿ äîìèíàíòîì. Ïîñêîëüêó õèùíèê è æåðòâà íàõîäÿòñÿ â äèíàìè÷åñêîì ðàâíîâåñèè, ðàñòèòåëüíàÿ ñóêöåññèÿ, â êîòîðîéëàìèíàðèåâûå ïÿòíà ÿâëÿþòñÿ êëèìàêñíîé ñòàäèåé, èä¸ò ïîñòîÿííî, ÷òî è îáåñïå÷èâàåòìîçàè÷íîñòü ðàñïðåäåëåíèÿ áåíòîñíîé ðàñòèòåëüíîñòè.Õàðàêòåð èíäóöèðîâàííîé ôèòîôàãàìè ìîçàèêè çàâèñèò îò ñåçîíà, âî âðåìÿ êîòîðîãî ïðîèñõîäèò îïóñòîøåíèå ó÷àñòêà äíà.

 ïðèáðåæíûõ âîäàõ þãà ×èëè îñíîâíûìè ôèòîôàãàìè ÿâëÿþòñÿ áðþõîíîãèå ìîëëþñêè Collisella spp. è Siphonaria lessoni. Ðàñòèòåëüíîñòü ìîçàè÷íà è ïðåäñòàâëåíà ãëàâíûì îáðàçîì áàãðÿíêîé Iridaea boryana, êîðêîâûìèâîäîðîñëÿìè, à òàêæå çåë¸íîé Ulva rigida è êðàñíîé Porphyra columbina. Ýëåìåíòîì ìîçàèêè ÿâëÿþòñÿ òàêæå ó÷àñòêè ñóáñòðàòà, çàíÿòûå ïîñåëåíèÿìè óñîíîãèõ ðàêîâ (äâà âèäàChthamalus è Balanus flosculus). Ìîëëþñêè ïèòàþòñÿ ãëàâíûì îáðàçîì èðèäååé, è ïîâðåæä¸ííûå èìè òàëëîìû ëåãêî îòðûâàþò çèìíèå øòîðìà, îñâîáîæäàÿ ìåñòî äëÿ òîïè÷åñêèõ êîíêóðåíòîâ — óëüâû è ïîðôèðû, à òàêæå ýôåìåðîèäíûõ íèò÷àòûõ âîäîðîñëåé.

Çäîðîâûå òàëëîìû èðèäåè ëåãêî ïåðåæèâàþò øòîðìîâîé ñåçîí, è â å¸ çàðîñëÿõ (ïðîåêòèâíîåïîêðûòèå áîëåå 80%) íà ãðàíèöå ëèòîðàëè è ñóáëèòîðàëè óñïåøíî âûæèâàþò è ðàçâèâàþòñÿ äðóãèå âîäîðîñëè, â òîì ÷èñëå ïðîðîñòêè Macrocystis. Âíå çàðîñëåé Iridaea ýòè âîäîðîñëè ãèáíóò îò èçáûòî÷íîé èíñîëÿöèè. Ðàñïðîñòðàíåíèå çàðîñëåé èðèäåè âãëóáü â îòñóòñòâèå ôèòîôàãîâ ëèìèòèðóåò òîëüêî ñâåò.Ïîâûøåííàÿ êîíöåíòðàöèÿ ôèòîôàãîâ — â ðåçóëüòàòå ýêñïåðèìåíòà èëè ïîñëå ìàññîâîãî âûïëîäà — ïðèâîäèò ê îïóñòîøåíèþ ó÷àñòêîâ äíà, íà êîòîðîì íà÷èíàþò äîìèíèðîâàòü óñîíîãèå ðàêè è êîðêîâûå âîäîðîñëè.  çàâèñèìîñòè îò òîãî, â êàêîå âðåìÿ ãîäà —âåñíîé èëè îñåíüþ — ó÷àñòîê äíà îñâîáîæäàëñÿ îò ðàñòèòåëüíîñòè (ôèòîôàãàìè èëè ìåõàíè÷åñêè), äàëüíåéøàÿ ñóêöåññèÿ øëà ðàçíûìè ïóòÿìè.

Âåñíîé íà÷èíàëàñü áûñòðàÿ êîëîíèçàöèÿ ñâîáîäíîãî ñóáñòðàòà ýôåìåðîèäíûìè ìàêðîâîäîðîñëÿìè, çàòåì (÷åðåç 9–10ìåñ.) ïîÿâëÿëèñü ïîñåëåíèÿ óñîíîãèõ (çàíèìàÿ äî 50% ïëîùàäè), ïîñëå ÷åãî ðàçâèâàëàñüIridaea, â òå÷åíèå ïîëóãîäà ïîëíîñòüþ âîçâðàùàÿ ñåáå ïîëîæåíèå àáñîëþòíîãî äîìèíàíòà, è ÷åðåç 17 ìåñÿöåâ ýêñïåðèìåíòàëüíûé ó÷àñòîê óæå íå îòëè÷àåòñÿ îò îêðóæàþùèõ.Åñëè æå ñóáñòðàò îñâîáîæäàëñÿ îñåíüþ, òî åãî ïðàêòè÷åñêè ïîëíîñòüþ çàíèìàëèóñîíîãèå, à èç âîäîðîñëåé ðàçâèâàëèñü òîëüêî êîðêîâûå áàãðÿíêè. Òàêîå ïîëîæåíèå ñîõðàíÿëîñü â òå÷åíèå äâóõ ëåò íàáëþäåíèé (Jara, Moreno, 1984).3.

Ñîîáùåñòâà151Ñíÿòèå ïðåññà ôèòîôàãîâ â íàòóðíûõ ýêñïåðèìåíòàõ ìåíÿåò âåðòèêàëüíóþ çîíàëüíîñòü ìàêðîôèòîáåíòîñà. Ïåðèîäè÷åñêîå (ðàç â 15 äíåé) ïîëíîå óäàëåíèå ìîëëþñêîâãðåéçåðîâ ñ âåðòèêàëüíîé ñêàëüíîé ñòåíêè ïðèâåëî ê óâåëè÷åíèþ â ãëóáèíó çîíû ïðîèçðàñòàíèÿ äîìèíàíòà Iridaea boryana ñ âûòåñíåíèåì îáû÷íîé ðàñòèòåëüíîñòè (Ulva, êîðàëëèíîâûå áàãðÿíêè); óâåëè÷åíèþ ïðîäîëæèòåëüíîñòè âåãåòàöèè ýôåìåðîèäà Porphyracolumbina íà äâà ìåñÿöà; ê ïîÿâëåíèþ íîâîé çîíû, ñôîðìèðîâàííîé Gymnogongrus furcellatus, íå íàáëþäàâøåéñÿ íà êîíòðîëüíîé ñòåíêå. Òàêèì îáðàçîì, íèçêàÿ ÷èñëåííîñòüôèòîôàãîâ ïðèâîäèò ê ñíèæåíèþ âèäîâîãî ðàçíîîáðàçèÿ ñîîáùåñòâà èç-çà íåñäåðæèâàåìîãî ðàçâèòèÿ âèäà-äîìèíàíòà (â äàííîì ñëó÷àå, èðèäåè), à èõ âûñîêàÿ ÷èñëåííîñòü âûçûâàåò òîò æå ýôôåêò èç-çà âûåäàíèÿ (Moreno, Jaramillo, 1983).Âîçäåéñòâèå ôèòîôàãîâ çàâèñèò è îò ñòàäèè æèçíåííîãî öèêëà âîäîðîñëè.

Áîëåå òîãî, ñóùåñòâóåò ìíåíèå, ÷òî ñìåíà ãåíåðàöèé ó ðÿäà ãåòåðîìîðôíûõ âèäîâ âîçíèêëà êàêïðèñïîñîáëåíèå ê ñåçîííûì èçìåíåíèÿì àêòèâíîñòè ôèòîôàãîâ (Lubchenko, Cubit, 1980).Ó ïîáåðåæèé ÑØÀ îáèòàåò ðÿä ãåòåðîìîðôíûõ ìàêðîôèòîâ: çåë¸íûå Ulothrix è Urospora;áóðûå Petalonia è Scytosiphon, êðàñíûå Bangia è Porphyra. Ñòàäèÿ âåðòèêàëüíî ðàñòóùåãîòàëëîìà (â âèäå ïëàñòèí, òðóáî÷åê èëè íèòåé) âåãåòèðóåò çèìîé, à êîðêîâàÿ èëè ñâåðëÿùàÿ ñòàäèÿ — ëåòîì èëè êðóãëîãîäè÷íî.

Ôèòîôàãè (ìîëëþñêè Littorina littorea è Colliselladigitalis) ïèòàþòñÿ òîëüêî âåðòèêàëüíûìè òàëëîìàìè: ïëîòíî ïðèæàòûå ê ñóáñòðàòó èëèäàæå ïîãðóæ¸ííûå â íåãî êîðêè, ê òîìó æå âûäåëÿþùèå îòïóãèâàþùèå âåùåñòâà (òàííèíû), èõ íå ïðèâëåêàþò. Ïðè ýòîì ïîâûøåííàÿ ïèùåâàÿ àêòèâíîñòü ôèòîôàãîâ íàáëþäàåòñÿ ëåòîì, çèìîé îíà ñíèæåíà. Òàêîå ñîâïàäåíèå ÿâíî íåñëó÷àéíî: åñëè óáðàòü ïðåññ ôèòîôàãîâ, òî âåðòèêàëüíûå òàëëîìû âûæèâàþò è â ëåòíåå âðåìÿ, íåñìîòðÿ íà íåáëàãîïðèÿòíûå äëÿ íèõ âûñîêèå òåìïåðàòóðû è ñèëüíóþ èíñîëÿöèþ.

Çèìîé ïðè íåçíà÷èòåëüíîéàêòèâíîñòè ìîëëþñêîâ âåðòèêàëüíàÿ ñòàäèÿ îáåñïå÷èâàåò ðÿä âàæíûõ ïîïóëÿöèîííûõñâîéñòâ: áûñòðûå ðîñò, íàêîïëåíèå áèîìàññû è äîñòèæåíèå ðåïðîäóêòèâíîé çðåëîñòè.Ñëåäîâàòåëüíî, â òåõ ðàéîíàõ, ãäå íàáëþäàåòñÿ ñåçîííîå èçìåíåíèå ïèùåâîé àêòèâíîñòèôèòîôàãîâ, âîäîðîñëè ñ ãåòåðîìîðôíîé ñìåíîé ãåíåðàöèé ïîëó÷àþò ÿâíîå ïðåèìóùåñòâî ïåðåä èçîìîðôíûìè âèäàìè. Ñàì ìåõàíèçì «ïåðåêëþ÷åíèÿ» ñ îäíîé ñòàäèè íà äðóãóþìîæåò ðåãóëèðîâàòüñÿ ôèçè÷åñêèìè ôàêòîðàìè (òåìïåðàòóðà, èíñîëÿöèÿ, ôîòîïåðèîä,âîëíîâàÿ àêòèâíîñòü), ñ èçìåíåíèÿìè êîòîðûõ ñâÿçàíû è ñåçîííûå êîëåáàíèÿ àêòèâíîñòèôèòîôàãîâ.Ìàêðîôèòû âûðàáîòàëè ðàçëè÷íûå çàùèòíûå ìåõàíèçìû îò ôèòîôàãîâ. Âèäû-îïïîðòóíèñòû (r-ñòðàòåãè) èçáåãàþò ïîëíîãî óíè÷òîæåíèÿ èëè çà ñ÷¸ò êîðîòêîãî æèçíåííîãî öèêëà («èçáåãàíèå âî âðåìåíè»), èëè çà ñ÷¸ò ïÿòíèñòîãî ïðîñòðàíñòâåííîãî ðàñïðîñòðàíåíèÿ («èçáåãàíèå â ïðîñòðàíñòâå»). Ê-ñòðàòåãè çàùèùàþòñÿ æ¸ñòêîñòüþ òàëëîìîâ èìåòîäàìè «õèìçàùèòû».

Êðîìå òîãî, çíà÷èòåëüíàÿ ÷àñòü (42%) ñúåäàåìûõ ôèòîôàãàìèìàêðîôèòîâ îêàçàëàñü ñïîñîáíîé ïðîòèâîñòîÿòü ïåðåâàðèâàíèþ: èç ôåêàëüíûõ ïåëëåòìîðñêîãî åæà Tetrapygus niger áûëè âûäåëåíû êóëüòóðû ñúåäåííûõ âîäîðîñëåé. Ïðè ýòîìñîîòíîøåíèå ìàññû r- è Ê-ñòðàòåãîâ â ïèùåâàðèòåëüíîì òðàêòå ôèòîôàãîâ áûëî 63 è 37,à â âûäåëåííûõ êóëüòóðàõ — 85,6 è 15,4%, ñîîòâåòñòâåííî. Ôèòîôàãè ðàçëè÷àþòñÿ ïî ïåðåâàðèâàþùåé ñïîñîáíîñòè, òàê: Enteromopha compressa è Ulva rigida äàþò æèçíåñïîñîáíûå êóëüòóðû èç ïåëëåò Siphonaria lessoni è Fissurella crassa, íî Collisella zebrina è Littorina peruviana ïåðåâàðèâàþò ýòè âîäîðîñëè áåç îñòàòêà. Porphyra columbina ïðîòèâîñòîèòïåðåâàðèâàíèþ òîëüêî S.

lessoni, íî â êèøå÷íèêàõ äðóãèõ ìîëëþñêîâ îíà ãèáíåò. Ó áîëååñëîæíî îðãàíèçîâàííûõ âîäîðîñëåé âûæèâàþò, â îñíîâíîì, òåòðàñïîðû (áàãðÿíêà Gelidium lingulatum) èëè êóñî÷êè áàçàëüíîãî äèñêà (Iridaea laminarioides). Îäíàêî âåãåòàòèâíûå÷àñòè÷êè òàêèõ ðàñòåíèé, õîòÿ è ðàçâèâàþòñÿ â êóëüòóðå, íî íå ïðîäóöèðóþò îðãàíû ïðèêðåïëåíèÿ. Ñëåäîâàòåëüíî, â ïðèðîäå îíè îáðå÷åíû íà ãèáåëü. Òàêèì îáðàçîì, ôèòîôàãèìîãóò ðàçíîñèòü ïðîïàãóëû (ñïîðû, çîîñïîðû, çèãîòû, êóñî÷êè ìåðèñòåìû) ñâîèõ ïèùå-Æèçíü íà äíå152âûõ îáúåêòîâ, ñïîñîáñòâóÿ èõ ðàññåëåíèþ, ïðè÷¸ì ïðåæäå âñåãî ýòî êàñàåòñÿ âûñîêîïðîäóêòèâíûõ âèäîâ-îïïîðòóíèñòîâ, ñîñòàâëÿþùèõ îñíîâó ðàöèîíà (Santelices et al., 1983;Santelices, Ugarte, 1987). ñáàëàíñèðîâàííûõ ýêîñèñòåìàõ ôèòîôàãè ïîòðåáëÿþò íå áîëåå 10% ïðîäóêöèèâîäîðîñëåé (Mann, 1973), îïðåäåëÿþò ñóêöåññèîííóþ ñìåíó ðàñòèòåëüíîñòè è äàæå ñïîñîáñòâóþò ðàññåëåíèþ ñâîèõ ïèùåâûõ îáúåêòîâ, ïîääåðæèâàÿ ïðè ýòîì âûñîêîå âèäîâîåðàçíîîáðàçèå äîííûõ ôèòîöåíîçîâ.Ñëåäóåò òàêæå ïîìíèòü, ÷òî â èñõîäíûå ñîîáùåñòâà óìåðåííîé Ïàöèôèêè è Àòëàíòèêè åù¸ ñîâñåì íåäàâíî âõîäèëè ìîðñêèå êîðîâû, ïàñøèåñÿ íà ëàìèíàðèåâûõ, êàê äþãîíè íûíå ïàñóòñÿ íà ëóãàõ ìîðñêèõ òðàâ â òðîïèêàõ.

Ñóäÿ ïî ïîïóëÿöèè ìîðñêèõ êîðîâíà Êîìàäîðñêèõ îñòðîâàõ â ìîìåíò èõ îáíàðóæåíèÿ, ïëîòíîñòü æèâîòíûõ áûëà âåñüìà âåëèêà. Ðîñò ÷èñëåííîñòè ìîðñêèõ åæåé êðîìå êàëàíîâ ñäåðæèâàþò è äðóãèå ïèòàþùèåñÿåæàìè õèùíèêè: êðóïíûå äåñÿòèíîãèå ðàêîîáðàçíûå, ãàñòðîïîäû, ìîðñêèå çâ¸çäû è ðûáû. Ýòè âèäû (çà èñêëþ÷åíèåì ìîðñêèõ çâ¸çä), êàê è êàëàíû, ÿâëÿþòñÿ îáúåêòîì ïðîìûñëà, ò.