И.А. Жирков - Жизнь на дне. Биоэкология и биогеография бентоса, страница 45

å. èõ ÷èñëåííîñòü ñíèæåíà ïî ñðàâíåíèþ ñ åñòåñòâåííûì óðîâíåì. Ïîýòîìó ñáàëàíñèðîâàííîñòü ñîâðåìåííûõ ñîîáùåñòâ ìàêðîôèòîâ, âåðîÿòíî, ñóùåñòâåííî íèæå èõ åñòåñòâåííîãî ñîñòîÿíèÿ.Ìàêðîôèòû — âðåäíûå âñåëåíöûÎãðîìíóþ ðîëü â ðàññåëåíèè ãèäðîáèîíòîâ èãðàåò ñóäîõîäñòâî, à òàêæå ðûáîëîâñòâî è ýêñïîðò ìîðñêîé ïðîäóêöèè. Ïëàíêòîííûå îðãàíèçìû, ëè÷èíêè äîííûõ æèâîòíûõ èïðîïàãóëû âîäîðîñëåé ðàñïðîñòðàíÿþòñÿ ñ áàëëàñòíûìè âîäàìè ñóäîâ. Òàê, â áàëëàñòíûõâîäàõ ñóäîâ, ïðèõîäÿùèõ èç ßïîíèè â ÑØÀ, îáíàðóæåíî 367 âèäîâ ïëàíêòîííûõ îðãàíèçìîâ, âêëþ÷àÿ ìåäóç, à òàêæå âïîëíå æèçíåñïîñîáíûå êðàáû è ìîëëþñêè (Carlton,Geller, 1993).  ïîðòó Îäåññû óñòîé÷èâî îáèòàåò áîëåå 120 âèäîâ ôèòîïëàíêòîíà, íåõàðàêòåðíîãî äëÿ îñòàëüíîé àêâàòîðèè ×åðíîãî ìîðÿ.

Ìàññà âèäîâ «ïóòåøåñòâóåò» â îáðàñòàíèè äíèù, â âèäå îáðûâêîâ òàëëîìîâ, çàïóòàâøèõñÿ â ñåòÿõ è òðàëîâûõ ìåøêàõ. Åñòüïðèìåðû îñâîåíèÿ íîâûõ ìåñòîîáèòàíèé âñåëåíöàìè, íåâîëüíî èìïîðòèðîâàííûìè ñ ìàòî÷íûì ìàòåðèàëîì äëÿ ìàðèêóëüòóðû óñòðèö. Íàêîíåö, ñâîþ ðîëü ñûãðàëè è àêâàðèóìèñòû — ëþáèòåëè ýêçîòè÷åñêèõ âèäîâ.Íàèáîëåå èçâåñòíûé ïðèìåð ïîëó÷èë äàæå ñïåöèàëüíîå íàçâàíèå: «ëåññåïñîâñêàÿìèãðàöèÿ», ïî èìåíè èíæåíåðà Ôåðäèíàíäà Ìàðè äå Ëåññåïñà, ïîñòðîèâøåãî Ñóýöêèéêàíàë ìåæäó Ñðåäèçåìíûì è Êðàñíûì ìîðÿìè (îòêðûò â 1869 ã.).

Ïî êàíàëó îêîëî 500 èíäîîêåàíñêèõ âèäîâ (ðûáû, ìîëëþñêè, ðàêîîáðàçíûå, èãëîêîæèå, ïëàíêòîííûå îðãàíèçìû)ïðîíèêëè â Ñðåäèçåìíîå ìîðå. Ìèãðàíòû òàê óñïåøíî îñâîèëè íîâóþ ÷àñòü àðåàëà, ÷òîòåïåðü, ïî îáðàçíîìó âûðàæåíèþ Ð.Í. Áóðóêîâñêîãî, âîñòî÷íîå Ñðåäèçåìíîìîðüå ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé «ôèëèàë» Êðàñíîãî ìîðÿ. Âûäåëÿþò äàæå îñîáóþ áèîãåîãðàôè÷åñêóþËåññåïñîâñêóþ ïðîâèíöèþ. Ýòîò ïðîöåññ ïðîäîëæàåòñÿ: åæåãîäíî ðåãèñòðèðóþò 5–10íîâûõ Ëåññåïñîâñêèõ ìèãðàíòîâ (Por, 1978, 1990; Madl, 1999). Ïî äàííûì À.À.

Êàëóãèíîé-Ãóòíèê (1971), çà 100 ëåò ÷åðåç Ñóýöêèé êàíàë â Ñðåäèçåìíîå ìîðå èç Êðàñíîãî ìîðÿè Èíäî-Ïàöèôèêè ïðîíèêëî 183 âèäà ìàêðîâîäîðîñëåé, à â îáðàòíîì íàïðàâëåíèè — 35âèäîâ. Äðóãèå èññëåäîâàòåëè íàçûâàþò áîëåå ñêðîìíûå öèôðû: 16 âèäîâ (äâå äèàòîìåè,îäíà öèàíîáàêòåðèÿ, 4 çåë¸íûõ, 5 áóðûõ, 4 êðàñíûõ), à êðîìå òîãî — ìîðñêàÿ òðàâà Halophila stipulaceae, ê 1971 ã. äîáðàâøàÿñÿ àæ äî Ìàëüòû, è óñïåøíî âûòåñíÿþùàÿ â íàñòîÿùåå âðåìÿ ìåñòíûå ìîðñêèå òðàâû (Por, 1978; Mifsud et al., 2002). ׸ðíîì ìîðå çà ïîñëåäíèå òðè äåñÿòèëåòèÿ áûëî îáíàðóæåíî 38 íîâûõ âèäîâ ìàêðîâîäîðîñëåé (Ìèëü÷àêîâà, 2002, 2003).Íåêîòîðûå âèäû-âñåëåíöû îêàçàëèñü ñïîñîáíûìè âûòåñíÿòü àâòîõòîííûå âèäû.Ïðèìåðîâ àãðåññèâíîãî, çàõâàòíè÷åñêîãî ïîâåäåíèÿ ïðèøåëüöåâ, àêòèâíîñòü êîòîðûõ3.

Ñîîáùåñòâà153ïðèâîäèëà ê êîðåííîé ïåðåñòðîéêå ìåñòíûõ ñîîáùåñòâ, î÷åíü ìíîãî. Íî ÷åì, êàçàëîñüáû, ìîæåò ïîâðåäèòü àâòîõòîííîé ôëîðå ïîÿâëåíèå íîâîãî âèäà âîäîðîñëåé, áåçîáèäíûõàâòîòðîôîâ? Òåì íå ìåíåå, ìàêðîôèòû-âñåëåíöû äàþò ïðèìåðû íå ìåíåå äðàìàòè÷åñêèå,÷åì âñåëåíöû-æèâîòíûå. Îñòàíîâèìñÿ íà äâóõ íàèáîëåå ÿðêèõ.Ðîäèíà çåë¸íîé ñèôîíîâîé âîäîðîñëè Caulerpa taxifolia (ðèñ. 3.42) — Êàðèáñêîå ìîðå.

 1984 ã. îíà áûëà îáíàðóæåíà â Ñðåäèçåìíîì ìîðå ó ïîáåðåæüÿ Ìîíàêî, â íåïîñðåäñòâåííîé áëèçîñòè îò çíàìåíèòîãî Ìîíàêñêîãî Îêåàíîãðàôè÷åñêîãî ìóçåÿ. Ê 2001 ã. âïðèáðåæíûõ âîäàõ Èñïàíèè, Ôðàíöèè, Èòàëèè, Õîðâàòèè è Òóíèñà çàíÿòàÿ åþ ïëîùàäüñîñòàâëÿëà óæå áîëåå 120 êì2. Ðàçìíîæàÿñü ñ îãðîìíîé ñêîðîñòüþ, â îñíîâïîáåãè («ëèñòüÿ»)ïèííóëûäî 65 ñì äëèíîéíîì, âåãåòàòèâíî, îíà ñòàëà òîïè÷åñêèìêîíêóðåíòîì ìåñòíîé ðàñòèòåëüíîñòè èíà÷àëà âûòåñíÿòü «ïîäâîäíûå ëóãà»Posidonia oceanica, ïðèâîäÿ ê ïåðåñòðîéêå âñåé ôèòàëè.

Òàê, íàïðèìåð, íàâòîðè÷íûåïîáåãèçàíÿòûõ êàóëåðïîé ïëîùàäÿõ ÷èñëî âè(«âåòâè»)äîâ ðûá ñîêðàòèëîñü âäâîå. Âîäîðîñëüïîëó÷èëà òèòóë «killer weed» — «âîäîðîñëü-óáèéöà». Ïîêàçàíî, ÷òî âûäåëÿåìûå êàóëåðïîé ìåòàáîëèòû (êàóëåðïèí)ïîëçó÷èéïîäàâëÿþò ôîòîñèíòåòè÷åñêóþ àêòèâïîáåãíîñòü ñðåäèçåìíîìîðñêèõ ìàêðîâîäîðîñëåé: áóðîé Cystoseira barbata f.aurantia è êðàñíîé Gracilaria bursa-pastoris (Ferrer et al., 1997).ðèçîèäû, ïîçâîëÿþùèå0 1 2 ñì 2002 ã. êàóëåðïà áûëà îáíàðóæåâîäîðîñëè ïðèêðåïëÿòüñÿê ñóáñòðàòóíà ó Þæíîé Êàëèôîðíèè, â ëàãóíå ÑàíÄèåãî. Ïðèìåðíî òîãäà æå îíà ïðîíèêÐèñ. 3.42.

Caulerpa taxifolia.ëà è â âîäû Àâñòðàëèè. Äîêàçàíî, ÷òîâñåëåíåö — àêâàðèóìíûé øòàìì C.taxifolia, ñïîñîáíûé îáèòàòü â áîëåå õîëîäíîé âîäå, ÷åì ïðèðîäíûé.  ÑØÀ áîðüáó ñ êàóëåðïîé âåäóò íà ãîñóäàðñòâåííîì óðîâíå. Ïðàâèòåëüñòâî øòàòà Êàëèôîðíèÿ çàïðåòèëîå¸ ñîäåðæàíèå, ïðîäàæó è ïðîâîç ÷åðåç òåððèòîðèþ øòàòà. Âëàñòè Ñàí-Äèåãî çàïðåòèëèïðåáûâàíèå âèäà â ÷åðòå ãîðîäà.

Áûëà ó÷ðåæäåíà South California Caulerpa Action Team(SCCAT), êîòîðàÿ êîîðäèíèðóåò ïîèñêè íîâûõ ìåñòîîáèòàíèé âñåëåíöà è åãî óíè÷òîæåíèå. SCCAT ôèíàíñèðóåòñÿ ãîñóäàðñòâåííûìè îðãàíàìè — îò ìóíèöèïàëüíûõ äî ôåäåðàëüíûõ, à òàêæå ÷àñòíûìè îðãàíèçàöèÿìè. Ïîäîáíûå ó÷ðåæäåíèÿ åñòü è â Àâñòðàëèè.Ðàçðàáîòàí öåëûé êîìïëåêñ ìåð áîðüáû ñ êàóëåðïîé.

Íàïðèìåð, ïðè îáíàðóæåíèè å¸ âïðèðîäå ñëåäóåò íåìåäëåííî ñîîáùèòü ïî èçâåñòíûì âñåìó íàñåëåíèþ àäðåñàì è òåëåôîíàì, îáðûâêè ñëåäóåò ñîáðàòü â ïîëèýòèëåíîâûé ïàêåò è ñíà÷àëà çàìîðîçèòü, à ïîòîì âûáðîñèòü â êîíòåéíåð äëÿ ìóñîðà. Êàòåãîðè÷åñêè çàïðåùåíî âûëèâàòü ñîäåðæèìîå àêâàðèóìîâ â ìîðå. Âî Ôðàíöèè âåäóò ýêñïåðèìåíòàëüíûå ðàáîòû ïî èíòðîäóêöèè îáëèãàòíîãîïîòðåáèòåëÿ C. taxifolia — ãîëîæàáåðíîãî ìîëëþñêà Elysia subornata. Áîëüøå å¸ ïðàêòè÷åñêè íèêòî íå åñò: òàëëîì êàóëåðïû ñîäåðæèò òîêñèíû, âûçûâàþùèå ãèáåëü îáû÷íûõôèòîôàãîâ. Îñíîâíàÿ ñëîæíîñòü áîðüáû ñ êàóëåðïîé — å¸ âåãåòàòèâíîå ðàçìíîæåíèå:ëþáîé îáðûâîê òàëëîìà ïðîðàñòàåò â íîâîå ðàñòåíèå. Ïîýòîìó ïîïûòêè âûáèðàòü å¸ ñîäíà òðàëàìè è äðàãàìè ïðèíîñÿò ëèøü âðåìåííûé óñïåõ, à îò÷àñòè äàæå ñïîñîáñòâóþò å¸äàëüíåéøåìó ðàñïðîñòðàíåíèþ (http://www.algaebase.com; http://en.wikipedia/org./wiki/Caulerpa_taxifolia; http://swr.nmfs.noaa.gov/hcd/caulerpa/fastsheet203.htm).154Æèçíü íà äíåÂòîðîé ïðèìåð — áóðàÿ âîäîðîñëü Sargassum muticum (ðèñ.

3.43) — ÿïîíñêèé âèä,êîòîðûé â 1944 ã. ïîïàë íà Òèõîîêåàíñêîå ïîáåðåæüå Àìåðèêè ñ èìïîðòíûìè óñòðèöàìè:äëÿ ëó÷øåé ñîõðàííîñòè ðàêîâèíû áûëè ïåðåëîæåíû òàëëîìàìè ýòîé âîäîðîñëè. Äàëååíà÷àëîñü ïîáåäíîå øåñòâèå ñàðãàññà âäîëü ïîáåðåæüÿ Àìåðèêè (1947 ã.

— Îðåãîí,1963 ã. — Ñåâåðíàÿ Êàëèôîðíèÿ, 1970 ã. — Þæíàÿ Êàëèôîðíèÿ, 1973 ã. — áóõòà ÑàíÔðàíöèñêî), à â íà÷àëå 1970-õ ãã. îí áûë âïåðâûå íàéäåí â Ñåâåðíîé Àòëàíòèêå (Áðèòàíñêèå î-âà), êàê è ïðåäñêàçûâàë âñåãî çà ãîä äî ýòîãî ñîáûòèÿ îäèí èç èññëåäîâàòåëåé.  íàñòîÿùåå âðåìÿ ðàñïðîñòðàíåíèå âèäà â Åâðîïå íåîáû÷àéíî øèðîêî: Ñðåäèçåìíîå ìîðå, ïîáåðåæüåÀòëàíòèêè îò Èñïàíèè äî Íîðâåãèè, î. Ãåëüãîëàíä, Áàëòèéñêîå ìîðå.S.

muticum òîëåðàíòåí ê øèðîêîìó ñïåêòðóóñëîâèé ñðåäû: îí îáèòàåò ïðè òåìïåðàòóðå îò 10äî 30°Ñ, ñîë¸íîñòè îò 6,8 äî 34‰, ðàñïðîñòðàí¸íîò ëèòîðàëè äî ãëóáèíû 10 ì. Ñêîðîñòü åãî ðàññåëåíèÿ âäîëü ïîáåðåæüÿ â Þæíîé Àíãëèè — äî 30êì/ãîä, íà ñåâåðî-çàïàäíîì ïîáåðåæüå Àìåðèêè — îêîëî 60 êì/ãîä. Äëèíà ñèëüíî ðàçâåòâë¸ííîãî òàëëîìà, íàïîìèíàþùåãî íåîïðÿòíûå ñïóòàííûå êîñìû, â ò¸ïëûõ âîäàõ äîñòèãàåò 12 ì, ââîäàõ Âåëèêîáðèòàíèè — îò 1 äî 4 ì. Ðàññåëåíèåâèäà ïðîèñõîäèò â îñíîâíîì äðåéôîì îáðûâêîâÐèñ.

3.43. Sargassum muticum. Ïîòàëëîìà. Ïîëîâûå ïðîäóêòû â ðåöåïòàêóëàõ ìîãóòRueness (1998).ñîõðàíÿòü æèçíåñïîñîáíîñòü â òå÷åíèå 3 ìåñÿöåâ.Ðàñòåíèå îäíîäîìíîå, ìóæñêèå è æåíñêèå ãàìåòûíàõîäÿòñÿ â îäíèõ è òåõ æå ñêàôèäèÿõ, ÷òî, êàê óæå óïîìÿíóòî âûøå, ñëóæèò äîïîëíèòåëüíûì ïðåèìóùåñòâîì ïðè òàêîì ñïîñîáå ðàññåëåíèÿ. Áîëåå òîãî: ÿéöåêëåòêè S.muticum íå ñðàçó âûõîäÿò èç ñêàôèäèé íåïîñðåäñòâåííî â âîäó, à ñêàïëèâàþòñÿ íà ïîâåðõíîñòè ðåöåïòàêóëîâ, ãäå â òå÷åíèå 1–2 äíåé è ïðîèñõîäèò èõ îïëîäîòâîðåíèå. Çäåñü çèãîòû ïðîõîäÿò ïåðâûå ñòàäèè ðàçâèòèÿ äî ìàëåíüêèõ ïðîðîñòêîâ, êîòîðûå îòäåëÿþòñÿ îò ðîäèòåëüñêîãî ðàñòåíèÿ, óæå èìåÿ çà÷àòî÷íûå ðèçîèäû.

Ýêñïåðèìåíò ñ ñóñïåíçèåé òàêèõïðîïàãóë ïîêàçàë, ÷òî â òå÷åíèå ïåðâûõ 18 äíåé ñóùåñòâîâàíèÿ ñóñïåíçèè îñåäàåò è ïðèêðåïëÿåòñÿ ê ñóáñòðàòó 94–100% ïðîïàãóë (ðàçìåðû áåç ðèçîèäà 0,1–0,48 ìì), ÷åðåç 25äíåé ïðåáûâàíèÿ â ñóñïåíçèè ñïîñîáíîñòü ïðèêðåïèòüñÿ ñîõðàíÿþò 55% (0,57–0,69 ìì),è ëèøü ÷åðåç 49 ñóòîê ïðîïàãóëû ðàçìåðîì îêîëî 3 ìì òåðÿþò ýòó ñïîñîáíîñòü.

Òàêîéñïîñîá ðàííåãî ðàçâèòèÿ ñïîñîáñòâóåò åù¸ áîëåå âûñîêîé ýôôåêòèâíîñòè ðàññåëåíèÿ âèäà.  ïðèðîäíûõ óñëîâèÿõ áûëî ïðîñëåæåíî ðàñïðîñòðàíåíèå ïëàíêòîííûõ ïðîïàãóë íàðàññòîÿíèå 1,3 êì îò ðîäèòåëüñêèõ çàðîñëåé (Deysher, Norton, 1982).Ïîäîáíî Caulerpa taxifolia, ñàðãàññ âûòåñíÿåò àâòîõòîííóþ äîííóþ ðàñòèòåëüíîñòü,çàìåùàÿ çàðîñëè Laminaria saccharina, ôóêîèäà Halidrys siliquosa, ìîðñêèõ òðàâ Zosteramarina è Posidonia oceanica. Äëèííûå ïëåòè áûñòðîðàñòóùåãî ñàðãàññà ïåðåêðûâàþò ñâåòñâîèì òîïè÷åñêèì êîíêóðåíòàì, à íà ëèòîðàëè, ëîæàñü íà äíî âî âðåìÿ îòëèâà, âûçûâàþòãèáåëü ïîïàâøåé ïîä íèõ ðàñòèòåëüíîñòè.

Òàëëîì S. muticum ñîäåðæèò ôåíîëû, ÷òî ìîæåò óñóãóáëÿòü åãî íåáëàãîïðèÿòíîå âîçäåéñòâèå. Îäíàêî àâòîõòîííûå ýïèôèòû îõîòíîïîñåëÿþòñÿ íà åãî òàëëîìàõ (http://www.marlin.ac.uk/species/Sargassummuticum.htm;http://en.wikipedia.org/wiki/Sargassum; http://jucc.gov.uk/page–1677).Ïîìèìî âîçäåéñòâèÿ íà ýêîñèñòåìû, ñàðãàññ îáðàñòàåò óñòàíîâêè ìàðèêóëüòóðû (óñòðèöû, ìèäèè). Ïëåòè ñàðãàññà çàáèâàþò ðûáîëîâíûå ñåòè. Ïðåäïðèíèìàåìûå ìåðûáîðüáû (ðó÷íîé ñáîð, äðàãèðîâêà) íå èìåþò çàìåòíîãî óñïåõà: âñåëåíåö ðàñò¸ò áûñòðåå,3. Ñîîáùåñòâà155÷åì åãî èçûìàþò èç ìîðÿ.

Ðîñò àðåàëà S. muticum â íîâûõ äëÿ íåãî áàññåéíàõ ïðîäîëæàåòñÿ, è òðóäíî ïðåäñêàçàòü, ÷òî æä¸ò ìåñòíûå ôèòîöåíîçû â áëèæàéøèå ãîäû.Ñóêöåññèè è âçàèìîîòíîøåíèÿ ìàêðîôèòîâÏðè îñâîåíèè íîâîãî ñóáñòðàòà ðàñòèòåëüíîñòü ïðîõîäèò íåñêîëüêî ñóêöåññèîííûõñòàäèé (ðèñ. 3.44). Ïåðâûìè (â òå÷åíèå ñóòîê) òâ¸ðäûé ñóáñòðàò çàñåëÿþò äèàòîìåè, ïðè÷¸ì êàê áåíòîñíûå, òàê è ïëàíêòîííûå. Ïîñëåäíèå, îäíàêî, ÷åðåç íåäåëþ èñ÷åçàþò èç ñîîáùåñòâà. Äëÿ ýòîé ñòàäèè õàðàêòåðíî î÷åíü âûñîêîå âèäîâîå ðàçíîîáðàçèå. ×åðåç 9–12äíåé ïîÿâëÿþòñÿ ïåðâûå ìàêðîôèòû. Âñå îíè — âûñîêîïðîäóêòèâíûå áûñòðîðàñòóùèåîïïîðòóíèñòû ñ íèò÷àòûìè èëè òðóá÷àòûìè òàëëîìàìè: çåë¸íûå Ulothrix, Enteromorphaspp., êðàñíûå Ceramium spp., Polysiphonia è äð.

Ðàçâèâàþòñÿ è âåðòèêàëüíûå êîëîíèè äèàòîìåé (Navicula). Ýòà ñòàäèÿ ñóêöåññèè äëèòñÿ 30–120 äíåé îò íà÷àëà çàñåëåíèÿ. Ÿ íàçûâàþò ôàçîé óëüâîâûõ, ïîñêîëüêó ïðåîáëàäàþùèìè â íåé ÿâëÿþòñÿ óëüâîâûå çåë¸íûåâîäîðîñëè.  ïåðåõîäíîì ïåðèîäå ìåæäó ïåðâîé è âòîðîé ôàçàìè âèäîâîå ðàçíîîáðàçèåäèàòîìåé ïàäàåò, èõ ïîêðîâ èç ñïëîøíîãî ñòàíîâèòñÿ ïÿòíèñòûì, è ïîñòåïåííî ïåðâûå«êîëîíèçàòîðû» èñ÷åçàþò. Òðåòüÿ ôàçà (íîðìàëüíî ñòðóêòóðèðîâàííîãî ñîîáùåñòâà) õàðàêòåðèçóåòñÿ ïîÿâëåíèåì è ðàçâèòèåì ìíîãîëåòíèõ ôîðì ñ ìåíüøèìè ñêîðîñòÿìè ðîñòà.Îíà íà÷èíàåòñÿ ïðèìåðíî ÷åðåç 3 ìåñÿöà.

Èçìåíåíèÿ âî ôëîðèñòè÷åñêîì ñîñòàâå ñîîáùåñòâà ñîïðîâîæäàþò ñóùåñòâåííûå ôóíêöèîíàëüíûå èçìåíåíèÿ ïðè ðàçâèòèè ñóêöåññèè:âèäîâîå ðàçíîîáðàçèå ïàäàåò ê êîíöó êàæäîé ôàçû è âîçðàñòàåò â íà÷àëå ñëåäóþùåé ïðèîáùåì òðåíäå óâåëè÷åíèÿ; êîýôôèöèåíò P/B ñòðåìèòåëüíî ïàäàåò îò ïåðâîé ôàçû ê òðåòüåé; êîíöåíòðàöèÿ õëîðîôèëëà à, íàïðîòèâ, ñóùåñòâåííî âîçðàñòàåò. Ïîêàçàíî, ÷òî â ïåðåõîäíûå ìîìåíòû îò îäíîé ôàçû ê äðóãîé óâåëè÷èâàåòñÿ ïîòîê ýíåðãèè ÷åðåç ñîîáùåñòâî, à ðàññåÿíèå ýíåðãèè ïîñëåäîâàòåëüíî óìåíüøàåòñÿ îò ïåðâîé ôàçû ê òðåòüåé.