И.А. Жирков - Жизнь на дне. Биоэкология и биогеография бентоса (1155763), страница 42
Текст из файла (страница 42)
Íà ôîòîãðàôèÿõ îò÷¸òëèâî âèäíî, ÷òî îñàäîê âîêðóã ñàðãàññîâ «èñòîïòàí» ãëóáîêîâîäíûìè æèâîòíûìè, ÷òî ñâèäåòåëüñòâóåò î ïîâûøåííîì èíòåðåñå äîííîãî íàñåëåíèÿ ê èñòî÷íèêó îðãàíèêè. Òàêèì îáðàçîì, îáðàçîâàâøàÿñÿ íà ïîâåðõíîñòè îêåàíà ïåðâè÷íàÿ ïðîäóêöèÿ ïîñòóïàåò íà äíî, âïëîòü äî àáèññàëè, ãäå, âèäèìî, èãðàåò íåìàëóþ ðîëü â òðîôè÷åñêèõ ñåòÿõ (Schoener, Rowe, 1970).  áîëüøåé ñòåïåíèïîäâåðæåí «óòîïëåíèþ» S. natans, èìåþùèé âîçäóøíûå ïóçûðè íà òîíêèõ, ëåãêî îòðûâàþùèõñÿ ÷åðåíêàõ. Îòîðâàííûå ïóçûðè ÷àñòî îáðàçóþò ñàìîñòîÿòåëüíûå äðåéôóþùèå ïîëîñû. Ëèø¸ííûé èõ ñàðãàññ òåðÿåò ïëàâó÷åñòü è îïóñêàåòñÿ íà äíî (Ëó÷èíà, 1986).Ê ñîæàëåíèþ, ÷åëîâåê âëèÿåò äàæå íà òàêèå óíèêàëüíûå ýêîñèñòåìû è íå ëó÷øèìîáðàçîì.
 Ñàðãàññîâîì ìîðå îáíàðóæåíà îãðîìíîå êîëè÷åñòâî ïëàñòìàññîâîãî ìóñîðà ââèäå ÷àñòèö 0,25–0,5 ñì â äèàìåòðå (äî 3500 ÷àñòèö/êì2). ×àñòü èç íèõ çàñåëåíà äèàòîìåÿìè è ãèäðîèäàìè. Ïëàñòìàññà ñîäåðæèò ïîëèõëîðáèôåíèëû (ÏÕÁ), êîòîðûå îáíàðóæåíû è â îáðàñòàòåëÿõ, è â ñàìèõ ñàðãàññàõ. Èíòåðåñíî, ÷òî îáðàñòàíèå ïëàñòìàññîâûõ ÷àñòèö è ìàçóòíûõ êîìêîâ, òàêæå îáèëüíî ïðåäñòàâëåííûõ â Ñàðãàññîâîì ìîðå, ðåçêî ðàçëè÷àåòñÿ: íà êîìêàõ îáèòàþò ìîðñêèå óòî÷êè (Lepas) è èçîïîäû (Idotea), íî íå âñòðå÷àþòñÿãèäðîèäû è äèàòîìåè (Carpenter, Smith, 1972).Äðóãîå ãèãàíòñêîå ñêîïëåíèå íåïðèêðåïë¸ííûõ âîäîðîñëåé íàõîäèòñÿ — âåðíåå,íàõîäèëîñü — â ׸ðíîì ìîðå.
 1908 ã. âî âðåìÿ ýêñïåäèöèè íà ïàðîõîäå «Ôåäÿ», êîòîðóþ âîçãëàâëÿë àêàäåìèê Ñ.À. Ǹðíîâ, íà øèðîêîì ñåâåðî-çàïàäíîì øåëüôå áûëî îáíàðóæåíî ñêîïëåíèå íåïðèêðåïë¸ííûõ áàãðÿíîê, çàíèìàâøåå ãëóáèíû îò 18 äî 55 ì. Àáñîëþòíûì äîìèíàíòîì ñðåäè íèõ áûëà Phyllophora crispa (= Ph.
nervosa), ïîýòîìó Ñ.À. Ǹðíîâíàçâàë ýòî ñêîïëåíèå Ôèëëîôîðîâûì ìîðåì — ïî àíàëîãèè ñ Ñàðãàññîâûì. Íî âïîñëåäñòâèè îíî áûëî íàçâàíî Ôèëëîôîðíûì ïîëåì Ǹðíîâà, è ýòî íàçâàíèå óòâåðäèëîñü â ëèòåðàòóðå (Ìîðîçîâà-Âîäÿíèöêàÿ, 1948; Êàëóãèíà-Ãóòíèê, 1975).Ïëîùàäü ïîëÿ áûëà 11 òûñ. êì2, à çàïàñ ôèëëîôîðû èçíà÷àëüíî ñîñòàâëÿë îêîëî 11ìëí. ò. Ñðàâíèì: ïëîùàäü Ñàðãàññîâà ìîðÿ áîëüøå íà 3 ïîðÿäêà, à çàïàñ âîäîðîñëåâîé ìàññû ïî÷òè íå ðàçëè÷àåòñÿ.
Åñëè ó÷åñòü òîò ôàêò, ÷òî ôèëëîôîðà ÿâëÿåòñÿ öåííåéøèì ñûðü¸ì äëÿ ïîëó÷åíèÿ ãåëåîáðàçîâàòåëåé, òî ëåãêî ñåáå ïðåäñòàâèòü, êàêîé óíèêàëüíûé ïðèðîäíûé îáúåêò åù¸ íà ïàìÿòè íûíåøíåãî ïîêîëåíèÿ ñóùåñòâîâàë ó ñîâåòñêèõ áåðåãîâ.Ïðèíöèïèàëüíîå îòëè÷èå ýòèõ äâóõ ãèãàíòñêèõ ñêîïëåíèé ìàêðîôèòîâ â òîì, ÷òîñàðãàññû ïëàâàþò íà ïîâåðõíîñòè, à ôèëëîôîðà îáðàçóåò ïëàñòû ïåðåïëåò¸ííûõ òàëëîìîâ, ëåæàùèå íà äíå.
Òàêîé ñïîñîá ñóùåñòâîâàíèÿ íàçûâàþò áåíòîïëåéñòîííûì, à æèçíåííóþ ôîðìó òàêèõ âîäîðîñëåé — áåíòîïëåéñòîôèòíîé. Òîëùèíà äàííûõ ïëàñòîâ, ðàñïîëîæåííûõ ðÿäàìè (âàëàìè), äîñòèãàëà íåñêîëüêèõ äåñÿòêîâ ñàíòèìåòðîâ. Îñíîâíàÿìàññà ôèëëîôîðû (îêîëî 50%) áûëà ñîñðåäîòî÷åíà â «æ¸ëîáå ñíîñà» ïëîùàäüþ âñåãî 85êì2 íà ñåâåðî-âîñòîêå Ïîëÿ; çäåñü áèîìàññà äîñòèãàëà 34 êã/ì2. Îñòàëüíàÿ ÷àñòü Ïîëÿ,«ïèòàþùàÿ ïðîâèíöèÿ», õàðàêòåðèçîâàëàñü áèîìàññàìè äî 1 êã/ì2 (Âîëüñêàÿ, Êàìèíåð,1985).
Ãåíåòè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ ïîêàçàëè, ÷òî íåïðèêðåïë¸ííàÿ (ïëàñòîîáðàçóþùàÿ)ôèëëîôîðà ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ýêàäó îáû÷íîé ïðèêðåïë¸ííîé (ñêàëüíîé) ôèëëîôîðû,ïðîèçðàñòàþùåé íà òâ¸ðäûõ ãðóíòàõ âäîëü âñåãî ïîáåðåæüÿ áàññåéíà íà ãëóáèíàõ îò 0,5äî 30–40 ì (Ñèâöîâ, 1970).Ñ.À. Ǹðíîâ (1909) îïèñàë íåîáû÷íóþ ôàóíó Ïîëÿ: ñðåäè áîëåå ÷åì 100 âèäîâ áåñïîçâîíî÷íûõ è îêîëî 40 âèäîâ ðûá ìíîãèå èìåëè ìàñêèðóþùóþ «ôèëëîôîðîâóþ» îêðàñêó — îò ðîçîâîé äî áîðäîâîé. Ñðåäè «ôèëëîôîðîâîé ôàóíû» áûëè ãóáêè, àìôèïîäû,êðåâåòêè, êðàáû, è äàæå áû÷êè è ìîðñêèå ñîáà÷êè. Îòìåòèì ïîëíóþ àíàëîãèþ ñ «ñàðãàññîâîé ôàóíîé».  òå÷åíèå äíÿ Ïîëå âûäåëÿëî â âîäó îêîëî 6 ìëí. ì3 êèñëîðîäà, ÷òî ñïîñîáñòâîâàëî ïðîöâåòàíèþ æèâîòíûõ (Çàéöåâ, 2006).Íà÷èíàÿ ñ 1930-õ ãã., Ôèëëîôîðíîå ïîëå àêòèâíî ýêñïëóàòèðîâàëè: âïëîòü äî íà÷àëà 1990-õ ãã.
åæåãîäíî äîáûâàëè ïî 15–20 òûñ. ò ñûðüÿ äëÿ ïðîèçâîäñòâà éîäà, æåëèðóþ-Æèçíü íà äíå1441950-e1960-e1970-e1980-eÐèñ. 3.39. Èçìåíåíèå ïëîùàäè ôèëëîôîðíîãî ïîëÿ Ǹðíîâà (ïî Çàéöåâó (2006) è îáùèé âèäîñíîâíîãî ïëàñòîîáðàçóþùåãî ìàêðîôèòà — Phyllophora crispa (=Ph. nervosa) (îðèã. ðèñ.Ï.Â. Ðûáíèêîâà).ùèõ âåùåñòâ (àãàðîèä è ôèëëîôîðàí, «ðîäñòâåííèêè» àãàð-àãàðà). Äåëàëîñü ýòî âàðâàðñêè: äðàãàìè, êîòîðûå íàðóøàþò âåñü ðàñòèòåëüíûé ïîêðîâ, âçìó÷èâàþò îñàäêè, ïåðåâîðà÷èâàþò ïëàñòû.
Óæå òàêîãî áûëî äîñòàòî÷íî, ÷òîáû Ïîëå ñåðü¸çíî ïîñòðàäàëî. Íî äîáàâèëñÿ è åù¸ öåëûé êîìïëåêñ ãóáèòåëüíûõ ôàêòîðîâ. Ïîñëå Âòîðîé Ìèðîâîé âîéíû ââîññòàíàâëèâàþùåéñÿ Åâðîïå íà÷àëîñü áóðíîå ðàçâèòèå ñåëüñêîãî õîçÿéñòâà — «çåë¸íàÿðåâîëþöèÿ» — ñ èñïîëüçîâàíèåì áîëüøîãî êîëè÷åñòâà ìèíåðàëüíûõ óäîáðåíèé.
È ñî ñòîêîì ðåê, ïðåæäå âñåãî Äóíàÿ, â ×åðíîå ìîðå ñòàëî ïîñòóïàòü ìíîãî áèîãåíîâ. Ìîðå íà÷àëî «öâåñòè»: âñïûøêè ÷èñëåííîñòè ôèòîïëàíêòîíà ïðèâåëè ê ïîíèæåíèþ ïðîçðà÷íîñòèâîäû (â 2–3 ðàçà ïî ñðàâíåíèþ ñ 1950-ìè ãã.), è ôèëëîôîðå íà áîëüøèõ ãëóáèíàõ óæå íåõâàòàëî ñâåòà äëÿ ôîòîñèíòåçà. Ê òîìó æå, óñèëåíèå ñåäèìåíòàöèè âûçâàëî çàèëåíèå ïëàñòà, ÷òî åù¸ áîëüøå óñóãóáèëî ñèòóàöèþ.  1960-å ãã. áûëè îòìå÷åíû ïåðâûå ïðèçíàêèîòìèðàíèÿ ïëàñòà, à äàëåå ïðîöåññ ïîø¸ë ïî íàðàñòàþùåé.
 1964 ã. çàïàñ ôèëëîôîðûîöåíèâàëè â 4,1 ìëí. ò; ê 1980-ì ãã. ïëîùàäü Ïîëÿ ñîêðàòèëàñü áîëåå ÷åì âòðîå — äî 3òûñ. êì2, à çàïàñ ñîñòàâèë 1,7 ìëí. ò, à åù¸ ÷åðåç 10 ëåò — äî 500 êì2, à çàïàñ óïàë, ïî ðàçíûì äàííûì, äî 100–300 òûñ. ò.  2000 ã. íà Ïîëå îñòàëîñü âñåãî ëèøü 6 òûñ. ò ôèëëîôîðû (Êàëóãèíà-Ãóòíèê, 1975; Ìèëü÷àêîâà, 2001; Çàéöåâ, 2006) (ðèñ. 3.39).Ñóùåñòâóåò ëè íàäåæäà íà âîññòàíîâëåíèå Ïîëÿ, åñëè óñëîâèÿ â ׸ðíîì ìîðå èçìåíÿòñÿ ê ëó÷øåìó? Äëÿ îòâåòà íà äàííûé âîïðîñ íàäî ïðåæäå âñåãî ïîíÿòü, êàêèì îáðàçîìÏîëå ñôîðìèðîâàëîñü è ñêîëüêî âðåìåíè ýòî ìîãëî ïîòðåáîâàòü. Äèñêóññèÿ ïî âûøåïðèâåäåííîé ïðîáëåìå øëà â òå÷åíèå ÕÕ â. Âñå èññëåäîâàòåëè ñîãëàøàëèñü â îäíîì: ïëàñòîîáðàçóþùàÿ ôîðìà ïðîèñõîäèò îò ñêàëüíîé, è íà÷àëî Ïîëþ ïîëîæèëè ìàññû ñíåñ¸ííûõ ñþäà îòîðâàííûõ òàëëîìîâ.
Ìîðôî-ôèçèîëîãè÷åñêèå ðàçëè÷èÿ ìåæäó ôîðìàìèî÷åíü âåëèêè, ïîýòîìó ñ÷èòàëîñü, ÷òî äëÿ òðàíñôîðìàöèè îäíîé ôîðìû â äðóãóþ äîëæíîáûëî ïîòðåáîâàòüñÿ î÷åíü äëèòåëüíîå âðåìÿ — «èíà÷å ýòè ðàçëè÷èÿ íå óñïåëè áû ñôîðìèðîâàòüñÿ» (Ùàïîâà, 1954: 31). Îñíîâíûì ïðåäìåòîì ñïîðà áûë ïðèîðèòåò ôàêòîðîâ,êîòîðûå ñûãðàëè ãëàâíóþ ðîëü â ôîðìèðîâàíèè Ïîëÿ. Îäíè èññëåäîâàòåëè ñ÷èòàëè ãëàâíûì ôàêòîðîì ãèäðîäèíàìèêó, ñèñòåìó òå÷åíèé, êîòîðûå ïîñòîÿííî äîñòàâëÿëè è óäåðæèâàëè íà ìåñòå îòîðâàííûå òàëëîìû ôèëëîôîðû; äðóãèå — îñîáûå ñâîéñòâà ñàìîé ôèëëîôîðû, ñóìåâøåé â íåáëàãîïðèÿòíûõ óñëîâèÿõ íèçêîé îñâåù¸ííîñòè ñôîðìèðîâàòü3. Ñîîáùåñòâà145ìîùíóþ ïîïóëÿöèþ èç ðàñòèòåëüíîãî ìàòåðèàëà, êîãäà-òî äàâíî ñëó÷àéíî ïîïàâøåãî âäàííîå ìåñòî.Êàê îêàçàëîñü, ïðàâû áûëè è òå è äðóãèå (êàê îáû÷íî è ïðîèñõîäèò â ñïîðàõ ìåæäó ïðîôåññèîíàëàìè).
Ýêñïåðèìåíòàëüíîáûëî ïîêàçàíî, ÷òî òðàíñôîðìàöèÿ ñêàëüíîéôèëëîôîðû ïîñëå îòäåëåíèÿ å¸ îò ñóáñòðàòàñîâñåì íå òðåáóåò äëèòåëüíîãî âðåìåíè: òàëïëàñòîîáðàçóþùàÿëîìû íà÷àëè ñàìîïðîèçâîëüíî ôðàãìåíòèðîâàòüñÿ, ïëîòíî ïåðåïëåëèñü äðóã ñ äðóãîì çàñ÷¸ò áóðíî îòðàñòàþùèõ âåòî÷åê è îáðàçîâàëè «ìèêðîïëàñò» âñåãî çà íåñêîëüêî ìåñÿöåâ(8–9) ïðåáûâàíèÿ â àêâàðèóìå (Ëó÷èíà è äð.,1993). Ýòî êàê ðàç òî âðåìÿ, êîòîðîå òðåáóåòñÿ äëÿ òîãî, ÷òîáû òàëëîì, îòîðâàííûé îòïîäâîäíûõ ñêàë Êðûìà, ñìîã «äîáðàòüñÿ» äîðàéîíà Ïîëÿ.
Òðàíñôîðìàöèÿ ïðîèñõîäèò «ïîñêàëüíàÿïóòè», ÷åìó ñïîñîáñòâóåò è òðàâìèðîâàíèåòàëëîìà, âëåêîìîãî ïðèäîííûì òå÷åíèåì: èçâåñòíî, ÷òî óìåðåííûå òðàâìû âûçûâàþò àêòèâíûé ðîñò áàãðÿíîê, ÷òî äàæå èñïîëüçóþò âÐèñ. 3.40. Òàëëîìû ïëàñòîîáðàçóþùåé èìàðèêóëüòóðå.ñêàëüíîé Phyllophora ïîñëå íåñêîëüêèõÑàìî Ïîëå óäåðæèâàëà â îïðåäåë¸ííûõìåñÿöåâ ïðåáûâàíèÿ â îäèíàêîâûõãðàíèöàõ ñèñòåìà êâàçèñòàöèîíàðíûõ (ò. å.óñëîâèÿõ (îðèã.
ðèñ. Ï.Â. Ðûáíèêîâà)ñóùåñòâóþùèõ íå ïîñòîÿííî, íî âîçíèêàþùèõ ïåðèîäè÷åñêè) àíòèöèêëîíè÷åñêèõ êðóãîâîðîòîâ. Åñëè áû èõ íå îáðàçîâûâàëîñü, òî ìàññà ôèëëîôîðû ïðè å¸ ïðîäóêòèâíîñòè(åæåãîäíàÿ ïðîäóêöèÿ îöåíèâàëàñü êàê 30% îò áèîìàññû) äîëæíà áûëà áû çàïîëîíèòüâåñü øåëüô, óäâàèâàÿñü êàæäûå òðè ãîäà. Ïîñêîëüêó òàêîãî íå íàáëþäàëîñü, òî, çíà÷èò,äîëæåí áûë ñóùåñòâîâàòü ìåõàíèçì ýëèìèíàöèè ýòîé ìàññû. È äåéñòâèòåëüíî: â ïåðèîäîòñóòñòâèÿ êðóãîâîðîòîâ íàïðàâëåííûå îò áåðåãà òå÷åíèÿ âûíîñèëè ÷àñòü ôèòîìàññû çàãðàíèöó øåëüôà íà áîëüøèå ãëóáèíû.
Âîçíèêàþùèé êðóãîâîðîò îïÿòü êîíöåíòðèðîâàë å¸â ïðåäåëàõ Ïîëÿ.Òàêèì îáðàçîì, èìåííî ñî÷åòàíèå ãèäðîäèíàìè÷åñêîãî ôàêòîðà (ñèñòåìà òå÷åíèé èêðóãîâîðîòîâ) ñ íåîáû÷àéíî âûñîêîé ñïîñîáíîñòüþ ñöèàôèëüíîé ôèëëîôîðû ê ôîðìîîáðàçîâàíèþ è ïðèâåëî ê âîçíèêíîâåíèþ Ôèëëîôîðíîãî ïîëÿ (Ìàêñèìîâà, Êó÷åðóê, 1993).Êîíå÷íî, íàäåÿòüñÿ íà òî, ÷òî ñèòóàöèÿ â ׸ðíîì ìîðå ñóùåñòâåííî èñïðàâèòñÿ, îñîáåííî íå ïðèõîäèòñÿ. Îäíàêî íàëè÷èå ìàëûõ ïîëåé (â Êàðêèíèòñêîì è Òåíäðîâñêîì çàëèâàõ),à òàêæå ýêñïåðèìåíòàëüíî äîêàçàííàÿ âûñîêàÿ ñêîðîñòü ìîðôî-ýêîëîãè÷åñêîé òðàíñôîðìàöèè ôèëëîôîðû îñòàâëÿåò øàíñ íà òî, ÷òî ïëàñòîîáðàçóþùàÿ ôîðìà âñ¸-òàêè íå èñ÷åçíåò áåññëåäíî.Äîííûå ñêîïëåíèÿ áàãðÿíîê èìåþòñÿ è â äðóãèõ ìîðÿõ: â Áàëòèéñêîì (Furcellariafastigiata), â Êàñïèéñêîì (ýíäåì Laurencia caspica), â Áåëîì (Ahnfeltia plicata), â ßïîíñêîì(Ahnfeltia tobuchiensis) è äð.
Ïðàêòè÷åñêè âñå ýòè âèäû — ïðîìûñëîâûå àãàðîôèòû, ò. å.ñîäåðæàò ñóëüôàòèðîâàííûå ãàëàêòàíû, ìîùíûå ïðèðîäíûå ãåëåîáðàçîâàòåëè, íå èìåþùèå àíàëîãîâ â ïðèðîäå è íå ïîääàþùèåñÿ õèìè÷åñêîìó ñèíòåçó. Ê ñîæàëåíèþ, ïîëÿ àíôåëüöèè è â Áåëîì ìîðå, è íà Äàëüíåì Âîñòîêå, êàê è Ôèëëîôîðíîå ïîëå Ǹðíîâà, ñòðåìèòåëüíî äåãðàäèðóþò èç-çà ïåðåëîâà è àíòðîïîãåííîãî çàãðÿçíåíèÿ.146Æèçíü íà äíåÇíà÷èòåëüíûå ñêîïëåíèÿ îáðàçóþò çåë¸íûå íèò÷àòûå âîäîðîñëè, íàïðèìåð, Cladophora spp. â ýâòðîôèðîâàííîì Àíàïñêîì çàëèâå (×åðíîå ìîðå). Íà ïëîùàäè 15 êì2 çäåñüåæåãîäíî îáðàçóåòñÿ äî 7500 ò íèò÷àòîê, ëåæàùèõ íà äíå (Vershinin, Kamnev, 2001). Øòîðìû âûáðàñûâàþò èõ íà áåðåã, ãäå îíè îáðàçóþò äóðíî ïàõíóùèå âàëû.
Ïðèáðåæíàÿ âîäàíàñûùåíà âçâåñüþ èçìåëü÷¸ííûõ òàëëîìîâ — æèâûõ è ãíèþùèõ. Âñ¸ ýòî ñóùåñòâåííîñíèæàåò êà÷åñòâî îòäûõà íà êóðîðòå. Òàêîâ îäèí èç âïå÷àòëÿþùèõ ïðèìåðîâ ðàçâèòèÿ rñòðàòåãîâ â óñëîâèÿõ àíòðîïîãåííîãî çàãðÿçíåíèÿ. Ãèäðîäèíàìèêà è â ýòîì ñëó÷àå èãðàåòâàæíóþ, åñëè íå îïðåäåëÿþùóþ ðîëü: íàä Àíàïñêèì ìåëêîâîäüåì ñóùåñòâóåò êâàçèñòàöèîíàðíûé àíòèöèêëîíè÷åñêèé êðóãîâîðîò, êîòîðûé, âî-ïåðâûõ, ïðåïÿòñòâóåò âûíîñóáûòîâûõ ñòîêîâ â îòêðûòîå ìîðå, à âî-âòîðûõ, êîíöåíòðèðóåò íåïðèêðåïë¸ííóþ êëàäîôîðó â Ïðèàíàïñêîé àêâàòîðèè. Äàæå íà ðàññòîÿíèè 5 êì îò Àíàïû, â ðàéîíå áàíêè ÌàðèèÌàãäàëèíû, âîäà íàñûùåíà îáðûâêàìè íèò÷àòîê.Èòàê, èç ðàññìîòðåííûõ ïðèìåðîâ ñëåäóåò, ÷òî ñêîïëåíèÿ ïëåéñòîôèòîâ îáðàçóþòñÿ òàì, ãäå ñóùåñòâóþò ïîäõîäÿùèå ãèäðîäèíàìè÷åñêèå óñëîâèÿ.