И.А. Жирков - Жизнь на дне. Биоэкология и биогеография бентоса, страница 40

appressirhiza, L. dentigera — Äàëüíèé Âîñòîê). Íà Äàëüíåì Âîñòîêå îáèòàþò òàêæå ïðåäñòàâè-Æèçíü íà äíå13620ìîëîäîé ó÷àñòîê11010510095908580757065605518161445123510308256ïîëîâîçðåëûé ó÷àñòîê40íîìåð âåòâèäëèíà ïîáåãà, ì502015452100102030405060 70 80âðåìÿ, äíèñòàðûé ó÷àñòîê1090 100 110 120 130Ðèñ. 3.34. Ðàçâèòèå ïîáåãà Macrocystis. Ïîêàçàíû íå âñå âåòâè. Ïî North (1979).òåëè ðîäîâ Kjellmaniella (K.

crassifolia), Agarum (A. cribrosum), Costaria (C. costata), 4 âèäà Alaria, Arthrothamnus (A. kurilensis); âñòðå÷àåòñÿ Lessonia laminariaeoides (Þ. Ïåòðîâ,1977, Êëî÷êîâà, 1996) (ðèñ. 3.35).Çàðîñëè ëàìèíàðèåâûõ îáðàçóþò îãðîìíûå ïî ïëîùàäè «ïîäâîäíûå ëåñà», íàñåë¸ííûå áîãàòåéøåé ôëîðîé è ôàóíîé. Çíà÷èòåëüíàÿ ÷àñòü ñîïóòñòâóþùèõ âèäîâ èñïîëüçóåòòàëëîìû ëàìèíàðèåâûõ, îñîáåííî ñòâîëèê è ðèçîèäû, êàê ñóáñòðàò. Íà áåëîìîðñêèõ Laminaria saccharina è L. digitata ýïèôèòèðóþò, íàïðèìåð, êðóïíûå áàãðÿíêè Odonthaliadentata, Palmaria palmata, Coccotylus truncatus, à òàêæå Phycodrys, Ptilota, Ahnfeltia, Polysiphonia, ìíîãèå çåë¸íûå âîäîðîñëè (Ulva lactuca, Cladophora rupestris, Chaetomorpha melagonium è äð.), áóðûå íèò÷àòêè (Sphacelaria, Dictyosiphon è äð.) — âñåãî äî 25 âèäîâ.Ìàññîâîå ðàçâèòèå ýïèôèòîíà íàáëþäàþò â êîíöå àâãóñòà – ñåíòÿáðå ïðè ñàìûõ âûñîêèõòåìïåðàòóðàõ âîäû (Ìèõàéëîâà, 1996).

Äëèíà òàëëîìîâ áåëîìîðñêèõ ëàìèíàðèé äîñòèãàåò 6–7 ì, øèðèíà ïëàñòèíû — 60–70 ñì, è äàæå 1 ì (Âîçæèíñêàÿ, 1986). Äëèíà ïëàñòèíû3. Ñîîáùåñòâà137Laminaria gurjanovaeAlaria fistulosaAgarum cribrosumÐèñ. 3.35. Ëàìèíàðèåâûå. Ïî Êëî÷êîâîé (1996).äàëüíåâîñòî÷íîé L. japonica äîñòèãàåò 10 ì ïðè øèðèíå äî 40 ñì (Êëî÷êîâà, 1996).

 ïðèðîäíûõ óñëîâèÿõ òåñíî ðàñòóùèå òàëëîìû îáðàçóþò ñïëîøíîé ïîëîã íàä äíîì, ïðè ýòîìòÿæåëûå ïëàñòèíû ïðàêòè÷åñêè ëåæàò íà äíå â íåñêîëüêî ñëî¸â, êîëåáëåìûå òå÷åíèÿìè.Íåóäèâèòåëüíî, ÷òî âèäû íèæíèõ ÿðóñîâ, çàòåíÿåìûå íà ñàìîì äíå, «âûáèðàþòñÿ» áëèæåê ñâåòó ïî ñòâîëèêàì ñàìèõ ëàìèíàðèé. Áåëîì ìîðå ëàìèíàðèåâûå âñòðå÷àþòñÿ îò âåðõíåé ñóáëèòîðàëè äî ãëóáèíû 18 ì,íî çîíîé îïòèìóìà äëÿ íèõ ÿâëÿþòñÿ ãëóáèíû îò 3 äî 7–8 ì. Ìàêñèìàëüíàÿ áèîìàññà áåëîìîðñêèõ ëàìèíàðèåâûõ äîñòèãàåò 20–26 êã/ì2. Íà Äàëüíåì Âîñòîêå ãëóáèíà ïðîèçðàñòàíèÿ ëàìèíàðèåâûõ ïðèìåðíî òàêàÿ æå (äî 20 ì, îïòèìàëüíàÿ — îò 2 äî 10 ì), à èõ áèîìàññà êîëåáëåòñÿ îò 2 äî 19 êã/ì2.

Îòäåëüíûå òàëëîìû Alaria fistulosa, ðàñòóùèå â ðàéîíåÑàõàëèíà ãëóáæå 10 ì (äî 35 ì), ìîãóò äîñòèãàòü èíäèâèäóàëüíîé ìàññû 15 êã. Ïî íåêîòîðûì äàííûì, ó Êóðèëüñêèõ î-âîâ âñòðå÷àþòñÿ çàðîñëè ýòîãî âèäà, ñîñòîÿùèå èç ðàñòåíèé äëèíîé äî 41 ì (Ïåòðîâ, 1977).Ñîîáùåñòâî áåëîìîðñêèõ ëàìèíàðèé äîâîëüíî áîãàòî ôëîðèñòè÷åñêè: â ðàéîíå Ñîëîâêîâ â íåãî âõîäèò äî 49 âèäîâ (7 Chlorophyta, 21 Phaeophyceae, 21 Rhodophyta).

Íà ïåðâûé ÿðóñ ðàñòèòåëüíîñòè (ëàìèíàðèè + Desmarestia aculeata) ïðèõîäèòñÿ 94–97% îáùåéáèîìàññû ôèòîöåíîçà. Èìåþòñÿ íåáîëüøèå ìåæãîäîâûå êîëåáàíèÿ ðàçëè÷íûõ õàðàêòåðèñòèê ôèòîöåíîçà, â îñíîâíîì, çà ñ÷¸ò ëèøü ðåäêèõ è ñåçîííûõ âèäîâ, ò.å. êëèìàêñíîå ñîîáùåñòâî ëàìèíàðèé íàõîäèòñÿ â äîñòàòî÷íî ñòàáèëüíîì ñîñòîÿíèè (Ìèõàéëîâà, 2000).Ïîñêîëüêó ëàìèíàðèåâûå ÿâëÿþòñÿ ïðîìûñëîâûìè âèäàìè (òîâàðíîå íàçâàíèå ëàìèíàðèè — «ìîðñêàÿ êàïóñòà»), òî îíè ñòàëè îäíèì èç ñàìûõ èçó÷åííûõ îáúåêòîâ ñðåäèâîäîðîñëåé. Ðàçðàáîòàíû êðèòåðèè îöåíêè ïðèãîäíîñòè ïðèðîäíûõ çàðîñëåé äëÿ ïðîìûñëà. Äëÿ Áåëîãî ìîðÿ âûäåëÿþò çàðîñëè ëàìèíàðèé íåïðîìûñëîâûå (äî 30% ïðîåêòèâíî-Æèçíü íà äíå138ãî ïîêðûòèÿ) è òðè êàòåãîðèè ïðîìûñëîâûõ (I — 30–49%, II — 50–69% è III — 70–100%).Îáùèé çàïàñ ëàìèíàðèåâûõ âîäîðîñëåé Áåëîãî ìîðÿ ñîñòàâëÿåò îêîëî 600–700 òûñ.

ò, Áàðåíöåâà ìîðÿ — 100–200 òûñ. ò, äàëüíåâîñòî÷íûõ ìîðåé — 1,2–1,3 ìëí. ò (Âîçæèíñêàÿ èäð., 1971; Ïðîíèíà, 2002; Âîñêîáîéíèêîâ, 2006).Ìàðèêóëüòóðà ëàìèíàðèé íà Äàëüíåì Âîñòîêå àêòèâíî ðàçâèâàëàñü äî êîíöà 1980-õãã. Ïëîùàäü ïëàíòàöèé ñîñòàâëÿëà 100 ãà, à óðîæàéíîñòü — 70–80 ò/ãà (Âîçæèíñêàÿ è äð.,1971; Êðóïíîâà, 2002; Ïðîíèíà, 2002).

 Êàëèôîðíèè åæåãîäíî äîáûâàþò äî 100–200òûñ. ò ìàêðîöèñòèñà (ïî 13–110 ò/ãà), à ïëàíòàöèîííîå âûðàùèâàíèå ïîçâîëÿåò ïîëó÷àòü670–950 ò/ãà (ñûðàÿ ìàññà). Àíàëèç ìíîãîëåòíåé äèíàìèêè ïðîìûñëà (1911–1984 ãã.) äåìîíñòðèðóåò áûñòðûé îòêëèê ðåñóðñà íà èçìåíåíèÿ ñðåäû. Òàê, «ïðîâàë» ïðîìûñëà â1983 ã. (1982 ã. — áîëåå 95 òûñ. ò, 1983 ã. — 5,3 òûñ. ò) âûçâàí ðåäêèì ñî÷åòàíèåì íåáëàãîïðèÿòíûõ ôàêòîðîâ: íåîáû÷àéíî ñèëüíûå øòîðìà, âûñîêàÿ òåìïåðàòóðà âîäû, íèçêèéóðîâåíü áèîãåíîâ, ñâÿçàííûé ñ Ýëü-Íèíüî, ïðèâåëè ê ãèáåëè áîëåå 90% çàðîñëåé ìàêðîöèñòèñà â Þæíîé Êàëèôîðíèè. Íî óæå â 1984 ã.

áûëî äîáûòî áîëåå 47 òûñ. ò: áûñòðî ðàñòóùèé âèä ñòðåìèòåëüíî âîññòàíàâëèâàë «ïðîðåõó» â ñâî¸ì àðåàëå.Ñîîáùåñòâà êîðàëëèíîâûõ âîäîðîñëåéÊîðàëëèíîâûå âîäîðîñëè — ýòî êðàñíûå âîäîðîñëè ñåì. Corallinaceae (ïîðÿäîêCorallinales). Îíè îòëè÷àþòñÿ îò âñåõ ïðî÷èõ áàãðÿíîê òåì, ÷òî èõ ñëîåâèùà ïðîïèòàíûèçâåñòüþ. Íåðåäêî èõ ïóòàþò ñ êîðàëëàìè. Ðàñïðîñòðàíåíû âî âñåõ øèðîòàõ, è, ãëàâíûìîáðàçîì, ôîðìèðóþò íèæíèé ÿðóñ ðàñòèòåëüíîñòè. Òàëëîìû êîðàëëèíîâûõ âåñüìà ðàçíîîáðàçíû ïî îáëèêó: îò êîðêîâûõ, ãëàäêèõ è ïóïûð÷àòûõ — äî ãåîìåòðè÷åñêè-ïðàâèëüíîðàçâåòâë¸ííûõ êóñòèêîâ (ðèñ. 3.36).Íåîáû÷íîå ñòðîåíèå êîðàëëèíû âûçâàëî èíòåðåñ ó âûäàþùåãîñÿ ó÷¸íîãî Ï.À.

Ôëîðåíñêîãî.  ïèñüìàõ ê ðîäíûì èç çàêëþ÷åíèÿ â Ñîëîâåöêîì ëàãåðå îñîáîãî íàçíà÷åíèÿ(1934–1937) îí âêëàäûâàë ñîáñòâåííîðó÷íûå ðèñóíêè âîäîðîñëåé, âûïîëíåííûõ àêâàðåëüþ, à êîðàëëèíà ïðèâëåêëà åãî âíèìàíèå ñõîæåñòüþ ñòðîåíèÿ ñ ýêçîñêåëåòîì ðàêîîáðàçíûõ. Îí îïðåäåëèë è õèìè÷åñêèé ñîñòàâ òàëëîìà áåëîìîðñêîé Corallina officinalis: êàëüöèé ñîñòàâèë 31,45%, à óãëåêèñëûé ãàç — 35,36% îò ñóõîãî âåñà âîäîðîñëè. Ôëîðåíñêèéïèñàë: «Æèâàÿ âîäîðîñëü îáëàäàåò ðîçîâî-ñèðåíåâûì èëè áëåäíî-ïóðïóðîâûì öâåòîì, íîåñëè îíà ðàñò¸ò íà íåáîëüøîé ãëóáèíå, òî áëåäíî-ãðÿçíî-çåë¸íûì.  âûáðîñàõ æå öâåò âî-Corallina piluliferaFosliella farinosañ áèîòîïîâ:çàòèøíîãî èïðèáîéíîãîLithothamnion phymalodeumÐèñ.

3.36. Êîðàëëèíîâûå âîäîðîñëè. Ïî Êëî÷êîâîé (1996).3. Ñîîáùåñòâà139äîðîñëè ïî áîëüøåé ÷àñòè ÷èñòûé áåëûé, íî ïîïàäàþòñÿ òàêæå ýêçåìïëÿðû çåëåíîâàòûå,æ¸ëòî-îõðÿíûå, ðîçîâûå, ñèðåíåâûå, áëåäíî-ïóðïóðíûå, à èçðåäêà — è öâåòà âàð¸íûõ ðàêîâ… Èíòåðåñ, êîòîðûé âîçáóæäàåò êîðàëëèíà, äâîÿêèé: âîäîðîñëü, êàê æèâîé ñâèäåòåëüáèîëèòîãåíåòè÷åñêèõ ïðîöåññîâ ãåîëîãèè, è âîäîðîñëü, êîíâåðãèðóþùàÿ ñ ÷ëåíèñòîíîãèìè» (Ôëîðåíñêèé, 1998: 757–758).

 îäíîì èç ïèñåì ñûíó-ãåîëîãó îí íàáðîñàë äåñÿòîêòåçèñîâ, â êîòîðûõ ïîäíÿë íàèáîëåå èíòåðåñíûå âîïðîñû î ñâÿçè àëüãîëîãèè è ãåîëîãèè:«Ìîé ïåðåïë¸ò ìûñëåé — âîêðóã èçâåñòêîâûõ (êàðáîíàòíûõ) âîäîðîñëåé. … Èçâåñòêîâ[ûå] âîäîðîñëè âåñüìà äîñòîéíû âíèìàíèÿ, èáî à) îò íèõ îñòàþòñÿ íàèáîëåå ñîõðàííûå ñëåäû, á) ýòè âîäîðîñëè ïîðîäîîáðàçîâàòåëè è ïðèòîì ðàñïðîñòðàí¸ííûå, â) áóäó÷èäðåâíèìè, îíè òÿíóòñÿ ÷åðåç âñþ ãåîë. èñòîðèþ …» (òàì æå, ñ.614–616).Êîðàëëèíîâûå ðàñïðîñòðàíåíû ïî âñåìó Ìèðîâîìó îêåàíó, îò Àðêòèêè äî Àíòàðêòèêè. Èõ ïîðîäîîáðàçóþùèå ñâîéñòâà íàèáîëåå ÿðêî ïðîÿâëÿþòñÿ â ñîîáùåñòâàõ êîðàëëîâûõ ðèôîâ, â «öåìåíòèðîâàíèè» êîòîðûõ îíè ïðèíèìàþò çàìåòíîå ó÷àñòèå.

Íà âåðòèêàëüíûõ ñêàëüíûõ ñòåíêàõ îíè ôîðìèðóþò áîëüøèå âûïóêëûå êàðíèçû, à íà ðîâíîì äíåñêðåïëÿþò ãàëå÷íî-áóëûæíûå ãðóíòû, ïðåïÿòñòâóÿ èõ âîëíîâîìó ðàçðóøåíèþ.Èñêëþ÷èòåëüíî èíòåðåñíû ðîäîëèòû (rhodoliths) — øàðîîáðàçíûå èëè ðàçâåòâë¸ííûå íåïðèêðåïë¸ííûå îáðàçîâàíèÿ, ñêîïëåíèÿ êîòîðûõ (èíîãäà î÷åíü çíà÷èòåëüíûå — âíåñêîëüêî êâàäðàòíûõ êèëîìåòðîâ) âñòðå÷àþòñÿ îò ëèòîðàëè äî ãëóáèíû 40 ì (è áîëåå)ïðàêòè÷åñêè âî âñåõ êëèìàòè÷åñêèõ çîíàõ Ìèðîâîãî îêåàíà — îò Àâñòðàëèè äî Àëÿñêè,îò Ñðåäèçåìíîãî ìîðÿ äî Êàëèôîðíèè.Èçâåñòíû ðîäîëèòû êàê èñêîïàåìûå, ðàçìåðû êîòîðûõ äîñòèãàþò íåñêîëüêèõ (äî14) ñàíòèìåòðîâ, òàê è ñîâðåìåííûå, ÷üÿ âåëè÷èíà îáû÷íî íå áîëåå 1–2 ñì â äèàìåòðå.Îíè ôîðìèðóþòñÿ âîêðóã ÿäðà — êóñî÷êà êîðàëëà èëè ðàêîâèíû ìîëëþñêà. Ñòðîåíèå èñêîïàåìûõ ðîäîëèòîâ ïîçâîëÿåò ïðîñëåäèòü èñòîðèþ ôîðìèðîâàíèÿ ìåñòíîé ôëîðû.

Òàê,ïëåéñòîöåíîâûå ðîäîëèòû îêîëî î-âà Ãðàíä-Êàéìàí (Êàðèáñêîå ìîðå) ñëîæåíû èç äâóõñëî¸â: âíóòðåííèé, òîëùèíîé îêîëî 2 ìì, ñôîðìèðîâàí êîðàëëèíîâûì ñîîáùåñòâîì (âîñíîâíîì, âèäàìè ðîäîâ Lithoporella, Lithophyllum, Neogoniolithon), è âíåøíèé, òîëùèíîéäî 60 ìì, â êîòîðîì ãëàâíûì êîìïîíåíòîì ÿâëÿåòñÿ ñëàáîêàëüöèíèðîâàííàÿ êîðêîâàÿ áàãðÿíêà Peyssonnelia rubra ñ âêðàïëåíèÿìè êîðàëëèíîâûõ, ïîëèõåò-ñåðïóëèä, ôîðàìèíèôåð è äâóñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ. Âèäèìî, ñîîáùåñòâî ñöèàôèëüíîé ïåéññîííåëèè ðàçâèëîñü ïîâåðõ êîðàëëèíîâîãî ñîîáùåñòâà ïîä ïîëîãîì íåèçâåñòêîâûõ ìàêðîôèòîâ, ÷òî çàñåëèëè äàííûé áèîòîï ïîçæå êîðàëëèíîâûõ (Hills, Jones, 2000).Æèâûå ðîäîëèòû îáðàçóþò âèäû Hydrolithon munitum, Lithothamnion sp., Sporolithonspp. è äð.

Îíè î÷åíü ìåäëåííî ðàñòóò — ìåíåå ÷åì íà 1 ìì â ãîä. Âîçðàñò íåêîòîðûõ èçíèõ íàñ÷èòûâàåò 100 è áîëåå ëåò. Ñêîïëåíèÿ ðîäîëèòîâ ÿâëÿþòñÿ èñòî÷íèêîì êàðáîíàòàêàëüöèÿ, êîòîðûé èíòåíñèâíî ýêñïëóàòèðóåòñÿ ÷åëîâåêîì: åù¸ â XVIII âåêå êîðàëëèíîâûåäîáûâàëè äðàãàìè äëÿ èçâåñòêîâàíèÿ ïîëåé, äà è ñåé÷àñ â Âåëèêîáðèòàíèè è Ôðàíöèè äîáûâàþò åæåãîäíî äî 300 òûñ. ò ýòîãî ñûðüÿ, êîòîðîå íàçûâàþò «maerl». Òàêàÿ ýêñïëóàòàöèÿ ãóáèòåëüíî äåéñòâóåò íà áîãàòûå ñîîáùåñòâà êîðàëëèíîâûõ (Foster, 2001; Goldberg,2006; Wikipedia). ãèïåðãàëèííîé ëàãóíå â þæíîì Òóíèñå (çèìîé 41–45, ëåòîì 45–51‰), â êîòîðîéòåìïåðàòóðà ïîâåðõíîñòíîé âîäû êîëåáëåòñÿ îò 13–16°Ñ çèìîé äî 26–30°Ñ ëåòîì, â îñóøíîé çîíå áûë îáíàðóæåí ðèô (ridge) èç ìàññèâíûõ ãðèáîïîäîáíûõ èëè ÷àøåâèäíûõ êîðàëëèíîâûõ «ãîëîâ» (algal heads). Îòäåëüíûå «ãîëîâû» äîñòèãàþò 2 ì â äèàìåòðå (â ñðåäíåì îêîëî 90 ñì), èìåþò 35 ñì âûñîòû è îáðàçîâàíû áàãðÿíêîé Neogoniolithon notarisii.

Âìåñòàõ, ãäå íà äíå ìíîãî ïåñêà, «ãîëîâû» ðàñïîëàãàþòñÿ ïîîäèíî÷êå, à òàì, ãäå ïåñêà íåò,îíè ñëèâàþòñÿ â ñïëîøíóþ ãðÿäó. Ñêîïëåíèå îòäåëüíûõ è ñðîñøèõñÿ «ãîëîâ» ïðîñòèðàåòñÿ íà 31 êì (ðèñ. 3.37). Ýòî îñòàåòñÿ ñàìûì äëèííûì ïîäîáíûì îáðàçîâàíèåì. Âîêðóã«ãîëîâ» è íà íèõ ïðàêòè÷åñêè íèêòî íå æèâ¸ò («The ridge is strikingly sterile») èç-çà óñëî-Æèçíü íà äíå140âèé, ýêñòðåìàëüíûõ äàæå äëÿ ñðåäèçåìíîìîðñêîé áèîòû, àäàïòèðîâàííîéê ñîë¸íîñòè 37–38‰. Ëèøü èçðåäêàïîä âíåøíèì êðàåì «ãîëîâ» âñòðå÷àNþòñÿ çåë¸íàÿ èçâåñòêîâàÿ âîäîðîñëüðèôû áàãðÿíîêHalimeda, ñåðïóëèäû, ãàñòðîïîäû-âåðìåòèäû è ñâåðëÿùèå ìîëëþñêè. ÏîBahiret el Bibaneäîáíûå îáðàçîâàíèÿ èìåþòñÿ â Êàðèáñêîì áàññåéíå è ó ïîáåðåæüÿ Òóðöèè,íî òàì îíè íå îáðàçóþò ñëèòíûõ ãðÿä,33°10’N 11°10’Å11°20’Åà èõ ñîîáùåñòâî áîãàòî æèçíüþ(Thornton et al., 1978).ñõåìà îòäåëüíîé «ãîëîâû»Èçâåñòêîâûå âîäîðîñëè îáðàçóëàãóíàþò ñóùåñòâåííóþ ÷àñòü êîðàëëîâîãî1,0–25 ìðèôà (ñì.

ñëåäóþùèé ðàçäåë). Ñåâåðäî áåðåãàóðîâåíüíåå, ãäå êîðàëëîâûå ðèôû îòñóòñòâóìîðÿ«ãîëîâà»þò, îíè ìîãóò îáðàçîâûâàòü «êîðàëëèîîëèòîâû0,4 ì 0,3 ìíîâûå òðîòóàðû» («coralligenousé ã ðóíòbanks»), îïèñàííûå J. Peres (1967) äëÿ1,0 ìÇàïàäíîãî Ñðåäèçåìíîìîðüÿ. Ýòî ïÿòíà äî íåñêîëüêèõ ìåòðîâ è äàæå äåñÿòÐèñ. 3.37. Ðèôû áàãðÿíîê â Òóíèñå. Ïî Thornton etêîâ ìåòðîâ â ïîïåðå÷íèêå, îáðàçîâàíal.