И.А. Жирков - Био-география. Общая и частная - суши, моря и континентальных водоёмов, страница 79

Особенно активно его перерабатывают в дождливый сезон, когда риск потерь максимален. Так, в незатопляемых лесах Амазонии в сухой сезон половину всего опада разрушают за 218, а в дождливый — всего за 32 дня (Luizao,Schubart, 1987). Свыше половины всего объёма переработки отмерших частей растений, особенно в сомкнутом ТДЛ (Abe, Matsumoto, 1979) обеспечивают термитыTermitidae. Это семейство наиболее высокоорганизованных термитов имеет крупныедолгоживущие колонии с большим (тысячи) числом особей в колонии. Termitidaeрезко доминируют в ТДЛ и саваннах, но слабо представлены в субтропических лесах.Их отличает от прочих семейств термитов наличие азотфиксирующих кишечныхсимбионтов, кроме того, в дополнение к ферментам симбиотических бактерий, ониимеют собственные ферменты, разрушающие целлюлозу. Число термитников можетдостигать 1000 на 1 га, а биомасса термитов — 5–50 г/кв.м.

Биомасса всех остальныхмикроартропод (коллембол, клещей орибатид и др.) суммарно на порядок меньше.Велика и роль грибов.– Почвы и подстилка непосредственно на земле развиты гораздо хуже, чем вбольшинстве других наземных СС, основная часть корневых систем деревьев расположена на глубине 10–30, редко 50 см. Благодаря обилию эпифитов и корневые системы, и азотфиксаторы обильны и в надземных ярусах, где эпифиты с помощью различных приспособлений создают участки «эпифитной» почвы. Количество гумуса,содержащегося в таких «эпифитных» почвах может достигать нескольких т/га(Klinge, 1962, 1963), что вполне сопоставимо с количеством гумуса в умеренных лесах.– Потребление минеральных веществ ТДЛ на порядок превосходит потребление бореальным.

Растения потребляют примерно в 5 раз больше минеральных веществ, чем уходит со стоком (Родин, Базилевич, 1965). Речные воды экваториальнойзоны слабо минерализованы — немногим более 100 мг/л. Об эффективности потребления биогенов, освобождающихся в результате разложения отмершей растительности, свидетельствует тот факт, что родниковую воду в ТДЛ можно использовать вместо дистиллированной, а электропроводность её часто даже ниже.Одна из важнейших групп животных ТДЛ — муравьи (Greenwood, 1987). Повидимому, именно огромная численность муравьев во всех ярусах леса подавляет деятельность фитофагов и тем обеспечивает резкое доминирование детритных цепей втрофической структуре (а также эффективность листового насоса высокоствольныхдеревьев (Панфилов, 1961).Высокое разнообразие покрытосеменных в ТДЛ возможно только при соответствующем наборе опылителей.

Основные опылители современных ТДЛ — социальные пчёлы, способные переключаться с одних растений на другие (Roubik, 1990). Вопылении участвуют и позвоночные: птицы (колибри в тропических лесах Неогеи,нектарницы в Палеотрописе, включая тропические леса юговостока Австралии).По палеонтологическим данным Termitidae известны с верхнего эоцена — олигоцена.

Таксоны муравьёв с высокой социальной организацией и численностью семей редки до второй половины эоцена, при этом ранее не существовало группы хищных насекомоядных, сравнимой с ними по обилию и эффективности. Социальныепчёлы также достоверно известны лишь с эоцена и нет какихлибо более древнихэкологических аналогов. В эоцене начинается перестройка глобальной системы течений и растёт градиент экватор–полюс. С.М. Разумовский (1999) отмечает, что тропические флоры неизвестны до эоцена. Таким образом, возраст основных таксоновТДЛ однозначно указывает на то, что их СС возникли в эоцене, вероятно, в позднемэоцене.

Они гораздо моложе субтропических лесов. Напомню, что современный об3. Биогеография суши245лик коралловые рифы приобрели значительно позже, только в миоцене–плиоцене,когда температурный градиент экватор–полюс существенно возрос и возник антарктический ледник.В ТДЛ Африки воздух приходит из восточной Африки, по дороге потеряв существенную часть содержавшейся в нём влаги.

ТДЛ Азии в значительной степени находится в области муссонного климата, с более или менее выраженным сухим сезоном.Лишь на островах Зондского архипелага, полуострове Малакка и Цейлоне сезоннаядинамика увлажнения не выражена. В ТДЛ Южной Америки приходит гораздо болеенасыщенный влагой воздух непосредственно с Атлантического океана. К тому же,пройдя над Амазонией, воздушные массы встречают на своём пути Кордильеры,поднимаются вверх, теряя влагу, стекающую полноводными реками в Амазонскуюнизменность.

Эти особенности атмосферной циркуляции приводят не только к большей площади современных ТДЛ Неогеи, но и тому, что в сухие периоды их площадьсокращалась в значительно меньшей степени. К тому же в ТДЛ Неогеи крупных эдификаторных видов, аналогичных палеотропическим хоботным, не было: аборигенные слоны и другая мегафауна обитали лишь в мозаичных СС.

Вероятно, оба этихфактора способствовали большей сомкнутости ТДЛ Неогеи, чем Палеотрописа. Этопривело к тому, что среди обитателей ТДЛ Неогеи специализация пошла по пути древолазания (выработался цепкий хвост), тогда как прыгающих и планирующих формнет. Примерами таких групп являются большинство обезьян, опоссумы, древесныемуравьеды и дикобразы, цепкохвостые еноты. В Палеотрописе, наоборот, довольномного таксонов освоили планирующий полёт (лягушки, ящерицы, шерстокрылы,грызуны) или хорошо прыгают с дерева на дерево (гиббоны).Субтропическая зонаПо данным С.М.

Разумовского в провинциях Лавразийского царства коренныедревесные породы климакса вечнозелёные дубы секции Illex: в Средиземноморье дубкаменный Quercus illex s.lato, восточнее в Гималаях серый, или седой Q. incana, в Японии и Китае дуб убамэ Q. phillyraeoides, в Северной Америке золотистый Q. chrysolepis,сетчатый Q. reticulata, виргинский Q. virginiana, тупой Q. obtusata.

В Гондванском царстве коренные древесные породы климакса — лавровые, бобовые и миртовые (к нимпринадлежат эвкалипты).Рис. 3.21. Современное распространение растительности тропиков и влажных субтропиков.1 — подзона лавролистных субтропических лесов; 2 — зона тропических лесов. По Разумовскому (1999).2463. Биогеография сушиВ пределах субтропического пояса выделяютдва типа лесов: лавролистные и жёстколистные.Лавролистные леса (Laurisilvae)Эдификаторы лесных климаксов высокие деревья с вечнозелёными кожистыми блестящими неопушёнными листьями. Листья яркозелёные, простые, цельные, с крупными межклетниками, обращены своей плоской поверхностью к солнцу.

Почкизащищены почечными чешуями, это отличает их отзональных эдификаторов вечнозелёных тропических лесов.Растут на Канарских островах (канарский лаврLaurus canarensis), Мадейре, Португалии, тихоокеанском побережье Северной (от Вашингтона до Калифорнии) и Южной (Чили, Патагония с вечнозелёным южным буком Nothophagus betuloides) Америк,Флориде, Японии, южных Гималаях, Новой Зеландии.

С.М. Разумовский, опираясь на флористический состав, относит к субтропическим лесам болееобширные районы (Рис. 3.21).Климат равномерно влажный, умеренно теплый. Зональные древесные эдификаторы принадлежат к семействам буковых, лавровых, кунониевых имиртовых. Весьма распространены вторичные и сериальные сообщества хвойных с плоской блестящейхвоей, образующей ветки, напоминающие перистыелистья двудольных (секвойя Sequoia sempervirens, тисы Taxus и Cephalotaxus) или с тесносидящими чешуйчатыми хвоями, образующими ветку, напоминающую длинный лист (туи Thuja occidentalis, T. heterophylla).Рис. 3.22. Примеры климадиаграмм районов, занятых жестколистными лесами. ПоГ.

Вальтеру (1974).Жёстколистные леса (Durisilvae)Древесные зональные эдификаторы отличаются от предыдущих матовыми листьями, сильно укреплёнными механической тканью (чтоб не спадаться во время засушливого сезона), с толстой кутикулой и косым расположением по отношению ксвету. Для жёстколистных лесов характерна сменасезонов дождей и засушливого, продолжительностьзасушливого периода 4–10 месяцев. Количестводождей в общем убывает с удалением от экватора,составляя от 125 мм/год до 1300–1500 мм/год и дажеболее. Примеры климадиаграмм райнов с жестколистными лесами показаны на Рис.

3.22.Распространены в районах со средиземноморским климатом с сухим и жарким летом и прохладной влажной зимой (см. также Главу 1). Зональныеэдификаторы принадлежат к семействам буковых,протейных и миртовых. В Средиземноморье — вечнозелёные дубы Quercus ilex, в Северной Америкеразные виды дубов; в Австралии — разные виды эвкалиптов. Лесные климаксы по большей части утраче3. Биогеография суши247Табл. 3.3. Сравнение аутоэкологических требований деревьев и многолетних злаков. ПоВальтеру (1968).ны и заменены вторичными кустарниковыми сообществами. Безлесные климаксышироко развиты, но часто заменены пустынями, представляющими начальные стадии литосерий.В низких широтах, в отличие от умерен«Физиономически очень сходныеных, много видов деревьев способны расти«саванны» занимают большие плоотдельно среди травостоя.