И.А. Жирков - Био-география. Общая и частная - суши, моря и континентальных водоёмов, страница 78

Общий их облик сходен с листьток, то очевидна та огромная амплиями лавра или лавровишни. Примером такихтуда в условиях существования, котолистьев является широко известный фикус,рая имеет место в различных ярусахвыращиваемый как комнатное растение. Мотропических лесов. Представление олодая листва часто выглядит увядшей и ократом, что все растения влажных трошена в оттенки красного, в умеренных широпических лесов являются ярко выратах подобное наблюдается редко, например, уженными гигрофитами, неправильклёна платановидного Acer platanoides и неконо: фитоклимат здесь крайне разноторых других клёнов, в меньшей степени у лиобразен» (Алёхин и др., 1961).пы Tilia microphilla и дуба Quercus robur. По мере зеленения она становится жёсткой.

Молодые листья появляются круглогодично или, если есть выраженные сезоны с разнымувлажнением, то в начале сезона дождей. Несмотря на то, что климадиаграммы показывают избыток воды, сухие периоды бывают во всех экваториальных областях.Поскольку расход воды транспирирующей листвой очень велик, а неглубокая корневая система использует только часть почвенной воды, недостаток воды — обычноеявление. Листья многих деревьев расположены вертикально, поэтому при высокомстоянии солнца они получают только ослабленный свет и ассимиляция в тропиках невыше, чем в других районах.Представление о джунглях из голливудских фильмов, в которых пробратьсяможно только, прорубая дорогу в густых зарослях, в действительности относится к3. Биогеография сушиРис. 3.18. Восстановленный ареал тропических дождевых лесов.

По Primack, Corlett (2005). В действительности горныерайоны покрыты субтропическими лесами (см. Рис. 3.19)241Рис. 3.19. Примеры климадиаграмм районов, занятых тропическим дождевым лесом. ПоГ. Вальтеру (1968).2423. Биогеография суширанним сукцессионным стадиям восстановления после вырубки (вторичные леса),опушкам и берегам водоёмов. Нижний ярус иногда вовсе отсутствует.

Поскольку какойлибо (травяной, моховой или лишайниковый) напочвенный покров также отсутствует, больше неприятностей доставляет скользкая глинистая почва, а не густаярастительность.Многочисленные в ТДЛ эпифиты живут в лучших условиях освещённости, экономя на стебле. Однако одновременно они лишаются и доступа к ресурсам почвы, впервую очередь к воде. Одни, как бромелиевые, решают эту проблему путём создания водоёмов в пазухах листьев, другие стали суккулентами, т.

е. имеют развитые водозапасающие ткани. Наиболее известны из них кактусы, которые многие считаютсвойственными исключительно пустынным ландшафтам, хотя две близкородственные трибы этого семейства (Rhipsalideae и Hylocereae) с примерно сотней видоввключают почти исключительно эпифиты ТДЛ*.Классические ТДЛ, или гилеи**, изобилующие лианами и эпифитами, представляют собой стадии гидросериальных и аллювиальных мезосериальных экогенетических рядов и особенно сильно развиты в избыточно влажных экваториальныхчастях зоны.

В более сухих периферических частях они сосредоточены в долинах рек(галерейные леса). Обычно описывают ТДЛ нижних частей склонов гор. С увеличением высоты местности при некотором уменьшении температуры резко возрастаетколичество осадков, достигая максимума в поясе облаков. Соответственно увеличивается количество лиан и эпифитов, среди последних начинают преобладать папортники и плауны. Увеличивается число древовидных папортников. На равнинах иззауменьшения уклона местности часто ухудшается дренаж, поэтому пальмы, хорошопереносящие периодическое затопление, играют большую роль, зато лиан и эпифитов меньше. В настоящее время ТДЛ низменностей почти повсеместно сведены и замещены плантациями (сахарного тростника, риса, бананов и др.).

Но даже, казалосьбы, девственные ТДЛ в действительности на протяжении тысячелетий подвергалисьантропогенному воздействию. Например, ТДЛ Амазонки, который принято считатьдевственным, столь сильно модифицирован воздействием индейцев (не только растительность, но даже рельеф), что даже в доколумбово время его можно было считать«Cultural Parkland» (Heckenberger et al., 2003: 1710).

Поэтому нельзя априорно утверждать, что сохранившиеся ныне участки «девственных» ТДЛ являются климакснымиассоциациями СС ТДЛ. В какой степени сильная мозаичность тропических лесов —их естественная особенность, а в какой — результат антропогенного воздействия исукцессионного восстановления, сейчас установить практически невозможно.Площадь ТДЛ составляет около 5–6% суши (Лесная энциклопедия, 1986) (хотябыстро сокращается в результате деятельности человека). Для ТДЛ характерно высочайшее таксономическое разнообразие, там всё ещё живёт более половины видовживотных и растений Земли. Биомасса растений составляет порядка 350–700 т/га,животных — 1 т/га, т. е.

та же, что и в лесах умеренного пояса Северного полушарияили выше. ТДЛ — один из наиболее высокопродуктивных типов биомов (Рис. 3.20).Чистая продукция 6–50 т/га (Р/В коэффициент = 0,01–0,1). Впрочем, можно отметить, что в верхней сублиторали биомасса животных часто бывает выше на несколько порядков; биомасса же растений, хотя и достигает иногда и значительно больших* Кактусовые (Cactaceae) обитают (не считая интродукций) только в Америке. Единственноеисключение — эпифитный вид Rhipsalis baccifera, обнаруженный в тропической Африке, наМадагаскаре, Цейлоне, в Индии и Непале.

Существуют две теории его расселения. Согласноодной его семена из ягод были разнесены питавшимися ими птицами. Согласно другой, егосемена были развезены по миру вместе с ветками омел, поскольку этот вид кактуса вместе сомелой используют для украшения рождественских праздников (под ветками омелы в английской культуре принято целоваться на Рождество).** Этот термин (от греч. гилейон — лес) впервые использовал Гумбольдт для влажныхтропических лесов Амазонки, позднее так стали называть и ТДЛ других континентов.3. Биогеография суши243Рис. 3.20. Чистая продукция в биосфере.Для суши и океана шкалы разные. По Berlekamp, Stegemann & Lieth http://www.usf.uni osnabrueck.deвеличин (заросли Macrocystis у Кергелена — до 6600 т/га), обычно всё же на порядок–другой меньше. Однако, поскольку почти вся биомасса морских макрофитовсоздаётся за год, а ТДЛ за десятелетия и столетия, то продуктивность ассоциаций макрофитов вполне сопоставима с продукцией ТДЛ (Максимова, 2010) или превышаетеё один–два порядка.

Таким образом, хотя ТДЛ — высокопродуктивные сообщества,величины их продукции не только не являются уникальными, но и весьма малы посравнению с наиболее продуктивными СС (см. также Рис. 5.49).Высокое разнообразие животных поддерживает в первую очередь высокое разнообразие флоры: число видов одних только деревьев на 1 га ТДЛ часто превышает100 (Walker, 1986). В результате для ТДЛ характерна исключительная сложностьструктуры гильдий, трофических сетей и других функциональных блоков сообществ.Сказочно сложная система ТДЛ существует в условиях крайней бедности биогенами:не менее 75% всей площади ТДЛ занято различными типами малоплодородных и неплодородных почв (Sanchez, 1989).

Широко распространено мнение о том, что бедность почв — вторичное явление, что ранее почвы этих районов были гораздо болеебогатыми, но содержащиеся в них биогены перешли в состав организмов ТДЛ (Вальтер, 1968; Жерихин, 1993). Мнение это не подтверждено фактами. На мой взгляд,здесь более уместно совершенно другое объяснение, аналогичное с наиболее продуктивным типом морских сообществ, также отличающимся высочайшим таксономическим разнообразием — коралловыми рифами. Как ТДЛ, так и коралловые рифы существуют в условиях крайней бедности биогенами.

В случае коралловых рифов этабедность во многих случаях, несомненно, изначальная. Поэтому, вероятно, болееправильно считать, что высокая продуктивность таких систем является свойствомэтих сообществ, сумевших накопить на бедной почве запас биогенов, высокая продукция обеспечивается высокой скоростью круговорота биогенов, а их высокое таксономическое разнообразие обеспечивает эффективность этого круговорота. Запасбиогенов ТДЛ удерживает и возобновляет благодаря нескольким особенностям:– Основные фотосинтетики — деревья. Биомасса листьев относительно невелика 1–2% всей фитомассы деревьев или 2–6% их наземной биомассы (Fittkau,Klmge, 1973; Huttel, BernhardReversat, 1975; Yamakura et al, 1986), столько же, сколько в лесах умеренной зоны.– Многие деревья, в том числе все эдификаторы лесных климаксных ассоциаций относятся к бобовым, способным фиксировать азот воздуха, способностью фиксировать азот обладают и симбиотические бактерии термитов.

В умеренных широ2443. Биогеография сушитах, хотя и есть деревья, способные фиксировать азот воздуха (например, ольха), онинемногочисленны и эдификаторов климакса среди них нет.– Переработку отмерших частей растений осуществляют преимущественно животные, а не микроорганизмы, поэтому растворимые стадии разложения практически отсутствуют. В других типах лесов консументы, как правило, потребляют менее10% опада (Seastedt, 1984).