И.А. Жирков - Био-география. Общая и частная - суши, моря и континентальных водоёмов (1155769), страница 80
Текст из файла (страница 80)
Поэтому здесь нетщади также и более влажных частяхчередования лесных и безлесных участковАфрики и Южной Америки. СейчасСС, как в умеренных широтах, лишь меняетуже нет никакого сомнения, что речься густота древостоя. Г. Вальтер (1968) указыидёт о вторичных растительных сообвает, что то, что географы называют саваннаществах, возникших из различных…типов леса» (Вальтер, 1968: 277).ми, в действительности — мозаика травянистых и лесных участков (Рис. 3.11). Лишённыеже деревьев злаковники, повидимому, почтивсегда антропогенного происхождения, за исключением районов с очень низким количеством осадков, в которых количество осадков слишком мало для произрастаниядеревьев (Табл. 3.3).
В настоящих саваннах деревья просто растут реже, чем в лесу,фактически — это несомкнутые леса с сомкнутым травяным покровом. Поэтому ботаники рассматривают саванны как вариант леса. Географы же, основываясь на современном облике безлесных ландшафтов выделяют их как отдельный тип экосистем (ср. Рис. 3.13, 3.14 и Ц3 с Рис.
3.12 и Ц4). Хотя термин «саванна» взят из языкаюжноамериканских индейцев, в Америке их называют серрадо, кампос и каатинга(Бразилия), льянос (Венесуэла), чако (Парагвай, Уругвай), мескито (Мексика). В Австралии используют название мэлли. Деревья саванн невысоки (<20 м), среди нихмного суккулентов. Широко известны стеблевые суккуленты рода баобаб Adansonia:A.
digitata в Африке, 6 видов на Мадагаскаре, A. gregorii в Австралии, внешне сходныевиды (бутылочные деревья) есть и в Южной Америке. Уже упомянутый эндем острова Сокотра — огуречное дерево Dendrosicyos socotranus (Рис. 1.21) — имеет ту же форму. Подлесок образуют колючие кустарники, в саваннах часто окружающие деревья.Таксономический состав травяного яруса жестколистных лесов сходен на всехматериках. Везде основные виды принадлежат к злакам подсемейств просовыеPanicoideae и мятликовые, или сорговые Poaceae, обычно крупнодерновинным. ВАвстралии разнообразие злаков значительно ниже, чем в Африке.Вторичные кустарниковые сообщества субтропического пояса и примыкающихтропических и умеренных районов В.В. Жерихин (1995) назвал «биомы средиземноморского типа».
Поскольку термин «биом» В.В. Жерихин использовал не в изначальном смысле F. Clements, а как синоним ландшафта, ниже они названы ландшафтамисредиземноморского типа (ЛСТ). По мнению В.В. Жерихина, для ЛСТ характерен,прежде всего, низкий уровень использования первичной продукции консументамикак непосредственно, так и через детрит. Основная продукция растения создают в холодный и сырой период, неблагоприятный для беспозвоночных — основных фитофагов (второй трофический уровень).
В более жаркое время пищевая ценность листьев понижена как изза увеличения содержания механических тканей, так и иззанакопления специфических метаболитов. Дополнительно фитофагию ограничиваетзначительная мозаичность растительного покрова, при которой обычно узкоспециализированные фитофагибеспозвоночные не достигают высокой численности.
Приантропогенных нарушениях, когда формируются обширные пятна монодоминант2483. Биогеография сушиной растительности, её потребление интенсифицируется (Fuentes, Etchegaray, 1983).Большинство фитофагов питается не зелёными тканями взрослых растений, а плодами, семенами или всходами, на долю которых приходится лишь малая часть общейфитомассы.Опад же, наоборот, накапливается в сухой и жаркий сезон, когда недостатоквлаги ограничивает активность, как животныхсапрофагов, так и грибов и бактерий,в результате мощность сухой и малопитательной подстилки, на 70–80% состоящей излистового опада быстро возрастает (Read, Mitchell, 1983; Arianoutsou, 1989). Это накопление подстилки не только препятствует возобновлению ассоциаций, но и меняет условия их произрастания, что должно было бы инициировать сукцессию.
Этого,однако, не происходит, поскольку для ЛСТ повсюду характерна высокая частота пожаров, не только уничтожающих подстилку, но и воздействующих на растительность.При снижении частоты пожаров они делаются более сильными и разрушительнымиизза увеличения запаса горючего материала (Riggan et al., 1988; Minnich, 1989). В результате в районах со средиземноморским климатом (Испания, Португалия, югФранции, Греция, Калифорния, Австралия) ежегодно происходят катастрофическиелетние пожары.
Значение пожаров для поддержания ЛСТ подтверждает то, что их искусственное исключение в течение 60–100 лет приводит к почти полной остановкевозобновления доминантов и существенным изменениям состава растительности(Withers, Ashton, 1977; Recher, Christensen, 1981; Keeley et al., 1986).Обитатели ЛСТ выработали разнообразные приспособления, связанные с частыми пожарами. В простейшем случае они позволяют переживать пожары: растенияимеют запас спящих почек, способны к корневому возобновлению, устойчивы к нагреву стволов и семян, их всходы легко приживаются на открытых участках; животные способны к миграциям (Recher, Christensen, 1981; Shmida, 1982; Mooney, 1983;Zedler, Zammit, 1989). Более сложные адаптации: стимуляция цветения обгоранием ипрорастания семян — водными вытяжками из обугленной древесины (Recher,Christensen, 1981; Muooz, Fuentes, 1989; Zedler, Zammit, 1989).
Некоторые австралийские и южноафриканские протейные имеют одревесневающие толстостенные плоды, долго сохраняющие жизнеспособные семена и хорошо защищают их, для раскрывания плода и рассеивания семян необходим сильный нагрев (Recher,Christensen, 1981; Mooney, 1983). Аналогично у некоторых хвойных чапарраля шишечные чешуи склеены смолой; семена освобождаются, когда смола растапливаетсяпри нагревании (Zedler, Zammit, 1989). У протейных пожарозависимость ещё подчеркивает химический состав семян, богатых азотом и фосфором (которых мало в почвах ЛСТ), но очень бедных кальцием, калием и магнием; успешно прорастают они насвежей золе, обогащённой этими элементами (Stock et al., 1990).Опад многих растений в ЛСТ обогащён легко воспламеняющимися соединениями, такими как эфирные масла, и не просто допускает, а прямо провоцирует возгорание; это особенно справедливо для эвкалиптовых сообществ.Свидетельства существования типичного ЛСТ появляются не ранее позднегомиоценаплиоцена (Pons, 1984; Axelrod, 1989).
Глубокие адаптации растений ЛСТ кпожарам свидетельствуют о длительном периоде существования пирогенных ассоциаций.Тем не менее, очевидно, что ряд перечисленных выше свойств ЛСТ имеет вторичную, антропогенную природу. Трудности потребления первичной продукции вдождливый (зимний) период возникают только у беспозвоночных. Крупные растительноядные позвоночныеэдификаторы травяных биомов могли потреблять этупродукцию.
В этом случае накопление неразложившегося опада, служащего основным источником горючего материала во время пожаров, должно было происходить вненарушенных СС гораздо медленнее или вообще не происходить. Уничтожениекрупных травоядных животных человеком привело к расширению площадей, занятых пирогенными стадиями ксеросерий существовавших в этих районах СС. Ещё более существенной причиной широкого распространения ЛСТ обусловлено тем, что3. Биогеография суши249во многих районах местное население длительноВ Средиземноморье в результатепрактиковало пожары для целей охоты или скотодеятельности человека «леса быводства. В густо населённом Средиземноморьели уничтожены полностью… ослес уничтожали и непосредственно. Резкое возрататки лесов деградировали и уступили место… маквису» (Вальстание частоты пожаров и синхронное исчезноветер, 1975а: 2627).
В Калифорнииние мегафауны, приводящее к такой перестройке«первичный вечнозелёный лес…растительности, хорошо документировано в Авзаменил кустарник, называемыйстралии (Rule et al., 2012). Изменение растительздесь чаппаралем» (там же: 27).ности при прекращении пожаров, повидимому,следует интерпретировать как дальнейшее прохождение сукцессии, остановленной регулярными пожарами, создающими рецидивный субклимакс.
Средиземноморский климат соответствует потребностям деревьев,а не многолетних злаков (Табл. 3.3). Настоящим лесным климаксом во всех районахсо средиземноморским климатом, как указано выше, являются жёстколистные вечнозелёные леса. Эти леса почти повсюду антропогенно заменены ранними лито иксеросериальными ассоциациями. Такие преобразования в разных районах Земли вдеталях описаны Г. Вальтером (1968). Поэтому ЛСТ не являются биомами в смысле F.Clements, а лишь районами жестколистных вечнозелёных лесов с сильными антропогенными нарушениями.Зона неморальных, или летнезелёных лесовБиомасса (сухая, надземных и подземных частей) растений в климаксных дубравах Quercus robur превышает 400 т/га, на долю травяного покрова приходится 0,06%(Вальтер, 1975а). А.Е.
Родин и Н.И. Базилевич (1965) указывают для молодого, 200летнего ельниказеленомошника в Архангельской области 341 т/га. Листья деревьевобразуют 1–2% биомассы дерева, хвоя 5–7% (Родин, Базилевич, 1965). Позвоночныеобразуют биомассу 0,01–0,03 т/га, беспозвоночные (в основном дождевые черви) —до 1 т/га и более. Добавление в почву нафталина, не влияющего существенно на грибы и бактерии, но губящего беспозвоночных, снижало скорость переработки подстилки в шесть раз (Вальтер, 1975а). Чистая продуктивность (т/га сухого вещества вгод) букового леса в Дании та же (13,5), что и тропического дождевого леса на Береге Слоновой Кости (13,4), тогда как бруттопродуктивность (включая расходы растений на дыхание) вдвое меньше (23,5 и 52,5, соответственно), что объясняют болеевысокой температурой в тропиках. Родин, Базилевич (1965) указывают годовой прирост в 220летней дубраве в 6,5 т/га, реальная продуктивность существенно выше,поскольку эти данные не учитывают потребление продукции фитофагами в течениегода.
Содержание гумуса в почвах составляет 1–70 т/га (Вальтер, 1968). В дубовых лесах лесостепи млекопитающие потребляют 0,3 т/га фитомассы. Продолжительностьжизни деревьев климаксных ассоциаций достигает многих сотен лет. Простые подсчёты показывают, что при возрасте деревьев в лесу в 2000 лет для нормального возобновления достаточно, чтобы на 1 га вырастало 1 дерево в год. И, хотя обычно возраст деревьев гораздо меньше, обилие подроста может быть меньше фиксируемогостандартными геоботаническими методами и лес будет интерпретирован как отмирающий.Существенную роль в почвах умеренного пояса, особенно в лесных ассоциациях играют дождевые черви Lumbricidae, роль дождевых червей в других климатических зонах относительно меньше. Также для умеренного пояса характерны кротыTalpidae.Деление деревьев на «широколиственные» и «мелколиственные» довольно условно.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
