И.А. Жирков - Био-география. Общая и частная - суши, моря и континентальных водоёмов, страница 77

Интразональные экосистемы специфичны для зон, могутбыть найдены только в некоторых зонах. Например, солончаки лишь в зонах с достаточнымколичествомтепла и света и недостаточным воды, что характерно для зон, близких кэкватору. Сфагновые болота, наоборот — толькопри избыточном увлажнении, что характернодля умеренных и высоких широт и высокогорий.С позиций структурализма все эти типыэкосистем — артефактнеадекватной классификации ассоциаций. Азональные и интразональные экосистемы являются ранними стадиямисукцессионных рядовместных СС или же антропогенно созданнымисообществами. Например, известный отечественныйботаникВ.В. Алёхин (Вальтер,Алёхин, 1936) считал заливные луга умеренногопояса Северного полушария азональной растительностью.

В настоящее время заливные лугаРис. 3.16. Судьба пенсильванского ясеня Fraxinus pennsylvanинтенсивно используютica в пойме р. Потомак.как сенокосы или пастЗа врямя наблюдений (1928–1964 гг.) крону дерева лёд ломалбища. Оба режима экс4 раза. Стрелки — направление тока воды. По Sigafoos (1964)плуатации исключаютиз Вальтер (1975б: 305).3. Биогеография суши238возникновение лесов, поэтому остаётся непонятным, естественные ли это образования или же антропогенно созданные как, например, поля. Наблюдения за сукцессиями, происходящими после исключения пойменных луговиз хозяйственного пользования, показывают, что они быстро зарастают кустарниками и деревьями (см.

также Главу 4). Существуют, однако, и другие факторы, которые теоретически могут препятствовать развитию леса: (1) лёд,поднимающийся с половодьем во время ледохода на пойму, и (2) время затопленияво время паводка. Воздействие льда, как показывают наблюдения, лишь повреждает,но не уничтожает деревья (Рис. 3.16). Затопление деревьев пагубно влияет только,когда оно превышает 60% вегетационного периода, что маловероятно в умеренныхширотах. Более того, описаны случаи выживания пенсильванского ясеня Fraxinuspennsylvanica и американского вяза Ulmus americana, затопленных более одного года.Таким образом, пойменные заливные луга умеренных широт являются антропогенными.

Для их выделения как особого типа азональной растительности не больше оснований, чем для картофельных полей. В тропических районах, где количество осадков может быть существенно выше, злаковники могут быть ранними гидросериальными стадиями по долинам рек (Вальтер, 1968) и поддерживаться мегафауной (например, бегемотами).Экстразональные экосистемы, напротив, — это или рефугиумы или сохранившиеся участки ассоциаций в районах сильных антропогенных нарушений (какими,как показано ниже, является фактически вся поверхность суши). И в том, и в другомслучае нет никаких причин для их особого рассмотрения.«Естественные <заливные> луга как следствиеполоводья или ледоходаобразоваться не могут»(Вальтер, 1975б: 306).Общие особенности зонального распределения наземных таксоновЗональность таксономического разнообразия животных и растений выражена,в основном, в его уменьшении от экватора.

Это справедливо для групп, ареалы которых охватывают всю поверхность суши, например для птиц и млекопитающих (Ц5).Таксоны, предковые тропическим, во многих группах приурочены к субтропикам, тогда как в тропиках обитают филогенетически сравнительно молодые их потомки. Особенно это выражено у растений.Некоторые группы смогли дать вполне эквивалентные аналоги из сравнительно близких таксонов, например копытные Южной Америки и Старого Света. В других случаях экологические аналоги происходили из неродственных таксонов. Например, ресурсы, которые на материках потребляют муравьи, на тихоокеанских островах, где их нет, потребляют более разнообразные, чем обычно пауки, жуки и дажехищные гусеницы.

В Новой Зеландии и Новой Гвинее дефицит млекопитающих компенсируют не только птицы, но и необычайно крупные насекомые.Основные зоныВ данной книге приняты четыре зоны наземной биоты по С.М. Разумовскому:тропическая зона (17,7% от площади суши), субтропическая зона (28,0%), умереннаязона (23,5%) и бореальная зона (30,8%) (Рис. Ц4).Тропическая зонаРезкое возрастание климатического градиента «экватор–полюс» на границе эоцена и олигоцена привело к выделению умеренного и тропического поясов из единого субтропического пояса (Рис.

3.17).Климат зоны равномерно жаркий, поэтому сезоны года (если они имеются) определяет ход влажности, а не температуры. Климат может быть постоянно влажнымили иметь сухой сезон, продолжающейся несколько месяцев.3. Биогеография суши239Рис. 3.17. Изменения растительности Северногополушария с конца мела (для плиоцена и плейстоцена масштаб времени увеличен). По Разумовскому (1971).В тропической зоне (Рис. Ц4) можно выделить два основных типа СС: лесные имозаичные.

Основной тип леса в районах с достаточным увлажнением — тропических дождевой лес (ТДЛ), районы с меньшим увлажнением заняты листопаднымитропическими лесами (в лесных климаксах господствуют деревья с мелкими мезофильными листьями, одновременно опадающими в сухое время года). Очень большие площади заняты мозаичными СС (саванны). Хвойные леса (как и вообще видыхвойных) в этом поясе совершенно отсутствуют. Обширные площади, ранее занятыетропическими лесами (Рис. 3.18 и Рис. Ц4) в настоящее время заняты ранними сукцессионными стадиями (в том числе и безлесными) после выжигания леса, подсечноогневого земледелия и просто вырубок.Тропические дождевые леса (Pluviisilvae)Эдификаторы лесных климаксов — де«Область вечнозелёного тропическогоревья с вечнозелёными плоскими блестящидождевого леса претерпела большиеми неопушенными листьями, без почечныхизменения под влиянием человека.

Вчешуй. Редукция почечных чешуй легко объгустонаселённых районах тропиков,яснима в климатических условиях тропиков.например на Яве, не сохранилось ниЭдификаторами климаксных ассоциацийодного не потревоженного человекомТДЛ всегда являются бобовые. Несмотря научастка леса» (Вальтер, 1968: 189).то, что термин «ТДЛ» широко распространён, разные авторы относят к ним несколькоразные области. В любом случае ТДЛ расположены в приэкваториальных районахЮжной и Центральной Америки, Африки, Мадагаскара, юговостока Азии и северовостока Австралии (Рис.

3.18 и Рис. Ц4), хотя площадь, ими занимаемая варьирует отавтора к автору.Общепринято считать, что для биотопа ТДЛ характерно :– высокое количество осадков — до нескольких метров в год, хотя в Бразилииописаны редкостойные, но сходные с ТДЛ по флористическому составу и почвам леса, существующие при годовой сумме осадков около 800 мм (Santmo de Assis, 1985).Не совсем понятно, сколь велик вклад самих лесов в суммарное количество осадков,но известно, что сведение ТДЛ может уменьшать количество осадков.– высокая температура — среднегодовая 22–28°, или средняя самого холодногомесяца не ниже 18°. Такую температуру отмечают даже в тропиках только в низинах,2403.

Биогеография сушипоэтому не всякий лес, растущий в астрономических тропиках — тропический. В частности, горные леса тропиков по таксономическому составу следует считать субтропическими.Примеры климадиаграмм районов ТДЛ приведены на Рис. 3.19. Однако климадиаграммы характеризуют климат открытых пространств и, отчасти, условия верхнего яруса. Влажность в приземном слое близка к насыщению, что исключает существенные колебания температуры. Эту влажность обеспечивают не только дожди, но ибольшое количество росы, конденсирующейся в кронах. Освещённость под пологомпадает в 100–200 раз (что соответствует условиям под пологом широколиственныхлесов умеренного пояса и достаточно для теневыносливых растений) и даже до 1000раз (что не позволяет существовать большинству растений).

Поэтому в ТДЛ почтинет подлеска и травяного покрова (число видов трав меньше числа видов деревьев),но зато широко распространены лианы (более 90% всех видов лиан растут в ТДЛ(Schrenk, 1892, 1893) и эпифиты (за пределами ТДЛ сосудистые эпифиты почти невстречаются) (Вальтер, 1968).Внешний облик ТДЛ на всей Земле одинаков. В ТДЛ можно выделить два–трияруса деревьев и ярус подроста, кустарников и высоких трав. Стволы деревьев верхнего яруса прямые, ветвящиеся максимум 3–4 раза, против 5–6 в умеренных лесах,многие деревья совсем не ветвятся (пальмы, древовидные папортники, некоторыедвудольные), поэтому кроны их небольшие. Кора гладкая, очень светлая и тонкая,корки обычно нет.

Высота деревьев 30–40 м, что соответствует таковой широколиственных лесов и тайги, но изза высокого видового разнообразия и, следовательно,разной высоты деревьев, верхняя граница крон не прямая, как в умеренных лесах, асильно зубчатая. Возраст деревьев косвенно (изза полного отсутствия годовых колец) оценивают в 200–250 лет.

Это значительно меньше возраста деревьевэдификаторов лесных климаксных ассоциаций неморальных лесов (дубы) и тайги (ель, пихта). Корневая система, судя по вывороченным деревьям, поверхностная, поэтому необходимую устойчивость деревья первого яруса получают за счёт досковидных корней. Форма и размер листьев весьма однообразны, независимо от таксона: деревья в по«Eсли вспомнить, что деревья верхдавляющем большинстве случаев имеют больних ярусов имеют нередко как бы жешие цельные тёмнозелёные листья с развитойстяные, жесткие листья ксероморфкутикулой, блестящие, нередко с кончикомной структуры, а травянистые растения — пластинки из одного слоя клекапельницей.