И.А. Жирков - Био-география. Общая и частная - суши, моря и континентальных водоёмов, страница 81

Обычно к широколиственным породам относят из растущих в средней полосе России дуб, граб, бук, липу, клён платанолистный, вяз, а к мелколиственным —берёзу и осину. Куда отнести ольху и черёмуху по размерам их листьев неясно, поскольку их листовые пластинки имеют промежуточный размер, ольху обычно отно2503. Биогеография сушисят к мелколиственным, а черёмуху — к широколиственным. В действительности,деревья, которые считают широколиственными имеют не столь уж большие листья.Так, если сравнить листья западноевропейской липы крупнолистной Tilia platyphillosс растущей в России T. cordata — липой мелколистной, понимаешь, почему они такназваны.Примеры климадиаграмм районов произрастания широколиственных лесов показаны на Рис.3.23.

Эдификаторы лесных климаксных ассоциаций: листопадные дубы: в Евразии обыкновенныйQuercus robur, пушистый Q. pubescens, скальный Q.petraea, монгольский Q. mongolica, расширенный Q.dilatata, зубчатый Q. dentata, в Северной АмерикеГаррьяна Q. garryana, Гамбела Q.

gambeli, красный,или северный Q. rubra, каштановый Q. prinus. В неморальных лесах высоко разнообразие эфемероидов — растений вегетирующих до распускания листвы деревьев, когда они дают до 100% проективного покрытия при плотности поселений до 10 000экз./кв. м. На их смену летом приходит разнотравье, образованное высокими (до 1,5 м) травами:злаками, сложноцветными, лилейными и др.

Напочвенный покров отсутствует, поскольку скорость накопления подстилки больше, чем скоростьроста мхов и лишайников. Хорошо развиты ярусыкустарников и невысоких деревьев.Изучение биологии сохранившихся видовмлекопитающих и птиц северной Евразии показывает, что видов, приуроченных к крупным массивам лесов, климаксных и предклимаксных, оченьмало, большинство предпочитает опушки, мозаичные биотопы и т. п. Ю.И. Чернов (1975), проанализировав данные по широко распространённым всеверной Евразии видам млекопитающих, птиц ибеспозвоночных, пришёл к выводу, что наибольшую плотность поселений и наибольшую эвритопность (которую он определял как площадь, занятую лакунами кружева ареала) эти виды имеют влесостепи. Изучение биологии растений лесногопояса показало, что в сплошном лесу «только незначительная часть этих видов способна к...

устойчивому самоподдержанию популяций» (Смирнова,2004: 25). Для нормального возобновления растений необходима достаточно высокая освещённость, которой нет в сомкнутом древостое. Растения «существуют или благодаря антропогенномуподдержанию.., или вследствие сочетания антропогенных и природных механизмов поддержанияпопуляций» (Смирнова, 2004: 25).

Это дополнительно подтверждает отсутствие обширных сплошРис. 3.23. Примеры климадианых лесных массивов в совсем недавнем прошлом.грамм районов широколиственВыпадение мегафауны из экосистем и возникновеных лесов в Северном полушание крупных массивов лесов должно снизить ирии. По Вальтер (1975а,б) c дополнениями. См. также Рис.численность видов открытых пространств и опу3.8.шек.

Вероятно, это и привело к вымиранию части3. Биогеография суши251из них, в том числе и мелких птиц и млекопитающих, на которых человек не охотился, как случилось в Северной Америке. Поэтому нельзя рассматривать вымираниемелких птиц в послеледниковый период, как свидетельство несвязанного с человеком вымирания мегафауны, как это делает J.P. Grayson (1977). Полного вымираниямелких позвоночных и беспозвоночных, связанных с экотонами и ранними (безлесными) сукцессионными стадиями растительности, всё же обычно не происходит: дляподдержания жизнеспособных популяций мелких животных, как правило, хватает ирезко сократившейся площади полян, опушек и т.

д.Одним из основных видовэдификаторов зон летнезелёных лесов и тайги былмамонт. В поддержании мозаичности велика была роль других видов мегафауны.Большинство из них было специфично для Евразии или Северной Америки. Некоторое представление о том, как выглядела Голарктика до прихода человека, дают африканские саванны.

Следует учитывать следующие моменты, позволяющие допустить,что роль крупных травоядных млекопитающих и, возможно, их продуктивность вумеренном поясе были даже выше, чем в саванне:– различия в продолжительности вегетационного периода незначительны: набольшей части территории саванн и Голарктики — порядка полугода. В Голарктикеего ограничивает температура, в саваннах — увлажнение.– различия в структуре фитофагов. В африканских саваннах более половиныпервичной продукции изымают термиты, велика роль растительноядных насекомых,в частности прямокрылых. В мамонтовых СС не было термитов (как нет их и сейчасв умеренном поясе), роль саранчовых существенно ниже.

Поэтому мегафауне Голарктики доставалась существенно большая часть первичной продукции, чем ныне втропиках.Освободившиеся в результате вымирания крупных фитофагов пищевые ресурсы стали потреблять грызуны, что привело к существенному увеличению их роли вэкосистемах (Абатуров, 1984; Kalandadze, Rautian, 1995).Значения биомассы и продуктивности различных растительных ассоциацийразных зон даны в Табл. 3.4.Естественное состояние СС суши — мозаика лесных и безлесных участков. Однако безлесные ассоциации столь широко распространены, что их выделяют в особые типы зональной растительности: тундры, степи, пустыни и саванны. Об антропогенной природе саванн сказано выше.

Рассмотрим теперь природу безлесныхландшафтов зоны летнезелёных лесов — степей.Степи. Безлесие степей имеет две основные причины. Устранение древесныхассоциаций из первично мозаичного ландшафта следует считать антропогенным,связанным с вырубанием деревьев и их уничтожением пожарами. С другой стороны,хотя для сплошного леса в безлесных участках степи влаги не хватает, отдельные деревья вполне могли бы там существовать. Однако во флоре умеренной зоны отсутствуют виды деревьев, способные расти одиночно на фоне сомкнутого травостоя, образуя саванноподобные ландшафты, а есть лишь виды, образующие сомкнутые леса.Табл.

3.4. Биомасса и продуктивность (сухого вещества т/га) разных сообществ Евразии. ПоАбдурахманову и др. (2003).2523. Биогеография сушиИменно поэтому граница между лесными и степными участками мозаичных ландшафтов умеренных широт столь резка, в отличие от плавного перехода между ними втропиках и субтропиках.

Лишь в Северной Америке, где безлесные климаксы сформировались раньше, чем в Евразии, некоторые виды деревьев способны образовывать некоторое подобие саванны, например дуб крупноплодный Quercus macrocarpa.Корень взрослого дерева проникает на глубину свыше 5 м, длина боковых корней достигает 18 м, а толстая кора позволяет дубу переживать пожары.Безлесные ассоциации существенно изменились даже за последние несколькостолетий. Развитие земледелия и скотоводства привело к сильной эрозии почв, развитию дренирующей сети оврагов и балок и врезу русел рек — всё это способствовало обезвоживанию степи и колоссальной её эрозии.

Такие же процессы происходилиповсеместно в других районах. О масштабах эрозии в прериях Северной Америки наглядно свидетельствует случай, описанный Джаредом Даймондом (2008: 678). В штате Айова (одного из основных сельскохозяйственных районов США) в XIX в. былапостроена церковь. В момент постройки её двор располагался на уровне остальныхдомов. Всего за 150 лет окружающая её местность стала ниже на 3 метра и ныне церковь возвышается над окружающими полями как маленький остров. Сходных масштабов эрозия достигала на целинных землях СССР после их распашки в 1954–1961гг. В Южной Америке и в середине ХХ в. в югозападной Африке «вместо прежнихобширных зарослей высоких злаков вдоль рек сегодня тянутся безжизненные песчаные пространства» (Вальтер, 1975: 97).Пустыни.

Большая часть пустынь Земли имеет антропогенный характер, естественными являются лишь немногие пустыни: бере«Опустынивание происходит вговые пустыни районов апвеллингов, пустыни горрезультате действия косвенныхных долин (типа Гоби). Об антропогенном харакфакторов, обусловливающих нетере Сахары сказано выше. О пустынях Средней иустойчивое использование скудЦентральной Азии см.

Вальтер (1975б, стр. 200 иных природных ресурсов местдалее). Нет естественных пустынь и в Австралиинымиземлепользователями»(см. ниже).(Оценка экосистем..., 2005: 10).Бореальная зона, или тайгаТайга занимает районы с продолжительностью зимы боле 4 месяцев. Примерыклимадиаграмм районов произрастания южной тайги показаны на Рис. 3.24, а северной — на Рис. 3.25.

За четыре месяца зимы неморальные леса, даже лишённые листьев, испаряют всю влагу, которую накопили за вегетационный период. У хвойныхтранспирация зимой в 3–12 раз меньше, чем у неморальных деревьев в безлистномсостоянии. Как мининмум весь эоцен таёжная биота (бывшая тогда компонентомбиоты летнезелёных лесов) Евразии и Америки развивалась как единое целое. Большая часть типично таёжных таксонов имеет евразиатское происхождение, часто наиболее древние таксоны происходят из среднеазиатской горной тайги. Эдификаторылесных климаксных ассоциаций: ели Picea в северных районах и пихты Abies в южных. В Евразии в северной тайге это — ель европейская Picea abies (= ель сибирскаяP.

obovata), на востоке Сибири сменяющаяся P. ajanensis и Шренка, или тяньшаньской P. schrenkiana (в Гималаях, Тибете, ТяньШане). Эдификатор климаксов южнойтайги — пихта сибирская Abies sibirica. В Северной Америке их заменяют ель сизая,или канадская Picea glauca, и пихты субальпийская, или горная A. lasiocarpa и бальзамическая A. balsamea.

Для одной провинции С.М. Разумовский указывает эдификатором климакса кедровую сосну Pinus cembra (= P. sibirica). Ели, пихты и кедровая сосна входят в состав СС неморальных лесов, образуя там ассоциации, поэтому биотытайги и неморальных лесов имеют много общих видов. В зоне тайги вместо травяного яруса часто развит травянокустарничковый, ниже которого расположен напочвенный покров из мхов и лишайников. Поскольку основные деревья этой зоны вечнозелёные, количество солнечной энергии, достигающей почвы во все сезоны неве3. Биогеография суши253лико, в отличие от неморальных лесов. Поэтому втайге отсутствуют весенние эфемероиды, характерные для неморальных лесов, а у многих растенийнижнего яруса листья живут или более двух лет(вечнозелёные) или более одного года (зимнезелёные).

К первым относятся брусника, мхи, плауны,вороника, вечнозелёный хвощ и многие другие. Узимнезелёных растений листья уходят живыми подснег, начинают вегетировать сразу после его схода иотмирают только после появления новой генерациилистьев. Слабо развита и энтомофилия, цветы жебелой или почти белой окраски. Для тайги такжехарактерно отсутствие ветра, поэтому анемохорныерастения отсутствуют, распространение семян происходит благодаря тому, что они (1) очень мелкие —106–105 мг (орхидеи, грушанки, споры плаунов,мхов и папортников); (2) растения образуют сочныеплоды, которые поедают насекомые и птицы (ландыш, майник, купена и др.) и даже человек (брусника, черника, голубика, морошка, малина) или (3)семена разбрасываются при созревании (у кислицыдо 3–5 м). Широко распространено вегетативноеРис.