Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - т.3 (947490), страница 50
Текст из файла (страница 50)
Воздействие пищи начинается еще до ее приема и продолжается после того, как он закончится. Процесс секреции включает цефалическую, желудочную и кишечную фазы, ко~орые до некоторой степени перекрываются. Цефалнчееиая фаза. Начало этой фазы связано с ожиданием пищи, представлением о ней, ее видом или запахом и, наконец, вкусовыми ощущениями. Возникающие соответственно в разных участках мозга нервные импульсы передаются в желудок по бауягдщецкму гырву. Прн перерезке блуждающего нерва цефалическая фаза исчезает. Предполагают, что секрецию вызывает гастрик, еыгеобождаюцшйся код действием блуждаюи(его нерва, поскольку денервация антрального отдела желудка практически блокирует секрецию. Скорость секреции в цефа- лической фазе составляет 40 5088 максимальной.
Эта взаимосвязь была подробно изучена И. П. Павловым (1889 г.) (рис. 29.23). Ои цро»слил опыты и«ээофаготомироэаииых собаках с фистулой паше»ода и изолированным желудочком. выкроенкым иэ тела и дцэ желудка. Такой желудочек представляет собой «кармаи» нз участка слизистой оболочки, открыв»ющийся наружу и сохраняющий интактвое кровоснабжеиие и иннервацию волоквамн блуждающего нерва. В опьпах ва подобиых животных были получены следующие результаты.
1. «Х(иимое кормление», при котором проглоченная пиша»ывалает иэ перерезанного отрезка пищевода, приводит к обильному вьшелеиию желудочного сока в изолированном желудочке (цефалическая фаза; беэусяовнорефлекторный компонент), 2. Если кормлению эсеп|д предшествует звук колокольчика: то через несколько дней олин лишь этот эаух приводит к вьшелению слюны я желудочного сока иэ соотэетсгвуюшнх фистул (цефалическая фаза; услоэяорефяекторный комцоиевт) Эти опыты положили начало изучению условиых рефлексов (подробное описание см.
иа с. 159) Желудочная фаза. Желудочную фазу секреции вызьаает растяжение желудка поступающей в него пищей и химическое воздействие определенных компонентов пиши. Сягимулы, связанные с растяжением желудка, передаются по нервным путям, причем и афферентные, и зфферентные сигналы — цо блуждаиинему нерву и посредством местных иягпрамуралькых рефлексов. Химически« стимулягдгя осуществляется в основном посредством выделения гастрииа О-клетками антрального отдела.
Известно несколько гастринов. Гастрины П-17 1 н .П, состоящие из 17 аминокнслотных остатков, представляют собой физиологические формы н обладают наибольшей активностью у человека. Гастрин О-34 состоит из 34 амннокислотных остатков н имеет более продолжительный период сущеспювання, но в 6 раэ меньшую активность, чем П-17. Основными химическими стимуляторами секреции в желудочной фазе служат продукты переларикакия белкол— пептиды, олигопептнды и аминокислоты, особенно ЧАСТЬ МИ.
ПИТАНИЕ, ПИВ(ЕВАРЕНИЕ И ВЫДЕЛЕНИЕ 762 жяение сс триптофан и фенилаланин, а также ка.сьций и другие вещества, в том числе ионы Мдэг, алкоголь и кофеин. Кншечнан фаза. Желудочную секрецию стимулируют также растяжение тонкого кишечника и присугствунлцие в Нем продукты переваривания белков. Механизм стимуляции имеет главным образом гормональную природу, при этом активным гормонам считается эптерааксиптип. В регуляции желудочной секреции важную роль играют, кроме того„нигнбигаршле воздействия. ййслая среда в антральном отделе (рН ниже 3,0) угнетает секрецию тастрина в желудочной фазе. Существенный ингибитарный эффект оказывает тонкий кишечник.
Здесь механизм угнетения индуцируют кислоты. жиры и гиперисапичегкиг распиары, под действием которых слизистая кишечника секретирует гормоны секретин и бульбогастрон, подавляющие секрецию желудка. Жиры угнетают секрецию желудочного сока только после их гидро- лиза, причем наиболее сильным действием обладают свободные жирные кислоты с длиной цепи более десяти углеродных атомов. В этом механизме участвуют, очевидно, нейроны, причем медиаторами служат мейрапщпзип и ГИП.
Рецепторы секреторных клеток. К числу медиа- торов, играющих роль первых посредников в индукции секреции, относятся ацетилхолин, гистамин и гастрин. При взаимодействии гормонов или зффекторных веществ со специфическими рецепторамн, локализованными на поверхности клеток, обпзазуется второй посредник-.цАМФ или ионы Са + (кальмодулин), индуцируюший специфическую активность клетки (с. 742).
Предполагают, что Мембрана Рис. 29.24. Трехрецепторпая модель абкпедочпой клетки. Предполагается, что сущесгеует сипьное обпэетепьное взаимодействие между рецепторами гистемпне и гастрипе и более слабое, необязательное,-между рецепторами гистемина и ацетппхопипа. Антагонисты Н,-рецепторов блокируют рецепторы гистемипе (по [28) ) обкладочные клетки пышат трн вида рецепторов (рис. 29.24)-мускариновые рецепторы аьжтилхолииа (а не никотиновые, как в друтих клетках), Н,-рецепторы гистимипи (а не Н,-рецепторы, как в других клетках) и рецепторы гастрина. Предполагают также. что существует сильное обязательное взаимодействие малагу Н,-рецепторами и рецепторамн ацетилхолина. Наличие таких взаимодействий позволяет понять, почему блакатары сээ-рецепторов одновременно угнетают секрецию.
вызываемую састрнном или ацетилхолином. Применение конкурентных блокаторов Н,-рецепторов (циметидин, ренитидин, феймотидин) и специфических блокаторов мускариновых рецепторов в качестве ингибиторов секреции кислоты имеет большое значение при лечении язвы. Секреторная активность желудка. Через зонд, введенный в нижний отдел желудка, можно отобрать желудочный сок для количественного анализа. Леско измеримым параметром секреции является образование кислоты. Баэальиая секреция кис.готы составляет 2-3 ммоля Н+ в час, а при наличии опухоли.
секретируюшей гастрнн, она повышается в )О-20 раз. Макааиальпая скорость секреции (например, при введении 6 мю. пентагастрина-синтетического аналога гастрина) на ! кг веса составляет Кч 35 ммоль Н' в час. У женщин эта величина несколько меньше. чем у мужчин. У больных с язвой двенадцатиперстной кишки среднее значение выше, чем у здоровых людей, однако существуют большие индивидуальные различия. Раньше величина секреции кислоты служила важным показателем при диагностике язвы. но. поскольку имеет место сушесгвенное перекрывание его значений у здоровых и больных, этот показатель в настоящее время не используют.
Патофпэиологеческее асяеиты. Основные нарушения функции желудка связаны с нарушением секреции. Уменьшение или отсутствие секреции пе представляет серьезной проблемы. Более чем у 50% людей старше ба лет секреция кислоты уменьшается е связи с про;рггсирующгй атрофией слиэипппй желудка, но и в этом случае секреция поджелудочной железы обеспечивает адекватное переваривание белков. Только прп полном отсутствии внутреннего фактора прекращается ясасыяаиие витамина В, .
е результате чего нарушается образование эритроцятов (эритропоэз) и развивается иереепяоэпая ееемпя. При избыточной секрппси со,гяпой кислоты яля наруии нии эпщитиыт меяапиэмпв может начаться саыоперееариеаиие слизистой желудка или двенадцатиперстной кишки и образование яеетпчесипх язе. Язвы могут также возникать прп гпперсекреции гастрипэ, сеяэаняой с разными прпчппамп, в том числе с некоторыми опухолями поджелудочной железы (опухолэмп островков. ио ие бета-клеток). гиггаромом Золлпигера--Эллисона плп гипгрсыиэией Сг-клеток аятреяьного отдела.
При реэеюпси жг.гудка по методу Бияьрота И уяачяют аитральпый отдел, зашивают верхний конец двенадцатиперстной киш- ГЛАВА 29. ФУНКЦИИ ЖЕЛУДОЧНО-КИШЕЧНОГО ТРАКТА А Ачлнуе Первичныи секРет Слирлаил, имулиРолнилл РН маем дсг концентрации, мы !во нсоз с! 00 э 40 Проток поджелудочной железы кн и формируют анаатомоз между желудкам и тощей кишкой. Если лри неправильном проведении операции антральный отдел оасается связанным а зашитой двенадцатиперстной кишкой.
то С-клетки, постоянно стимулируемые щелочным аолержимым кишечника, секретируют гастрии, который вызывает секрецию кислоты в культе желудка. Даже в тех случаях, когда причина возникновения язвы неясна (как чаще всего н бывает), можно ускорить эаживление путем нейслрллиэлции леелудлчилго сока или ллллвлгиил егл аеилгции. Поддержание значения РН на уровне выше оптимального лчя действия лепсина позволяет блокировать олин из наиболее агрессивных компонентов желудочного сока, поэтому ллл лечения яэв используют протнвокислотные препараты, блоклторы Н,-рецепторов и литихолинергетики.
29.4. Поджелудочная железа После эвакуации из желудка в тонкий кишечник пиша подвергается интенсивному перевариванию, и решающую роль в этом процессе играет секреция поджелудочной железы. желчного пузыря и самого тонкого кишечника. Наиболее важные компоненты панкреатическога сока-. это бикарбонигп, нейтрализусощий кислый химус, и пищеварительные ферменты, расщеплягощие основные вещества в составе пвзци. Секрецию сока поджелудочной железы регулируют в основном гормоны секретин и холецистокинин (ХЦК), а также блуждающий нерв.
Погпкелудочная железа. имеющая массу около 110 г, способна выделять в сутки 1,5 л секрета. Главный проток поджелудочной железы (вирэшсгиев проток) проходит через всю железу и открывается в двенадцатиперстную кишку позади общего желчного протока, а у 30 40% людей вместе с ннм на верхушке большога дуоденального (фатерова) сосочка. Секреция поджелудочной железы Электролиты пашсреатичеекого сока.