Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - т.3 (947490), страница 54
Текст из файла (страница 54)
Мото)ищн тонкого кишечники Двигательная активность тонкого кишечника состоит из нелралульсиеных леремеиазеазащих двизкеиий ц лрзтульеивнай леристалыники, Она зависит от собственной активности гладкомышечных клеток, а также от влияния вегетатив(1рй нервной системы и многочисленных гормонов, в основном желудочно-кишечного происхождения. Основной миогенный ритм. Сокращения мышц тонкого кишечника, так же как и желудка, определяются асиавиым ми ым ризи; эти медленные валиы накладывается потенциал де стеня. В веркпвм отделе кишечника пейсмекеры медленных волн обладают большей частотой Ц2 цззклов в минуту), чем в подвзлошной кишке, по длине которой частота сокращений постепенно уменьшается до 8 (йвклов в минуту.
Благодаря налнчшо этого орально-анального градиента содержимое кишечника медленно продвигается по кишечнику даже во время непропульснвной перистальтики. Кроме того, в верхнем отделе тонкого кишечника возбудимые мышечные клетки расположены более плотно, чем в дисгальных отделах, н возникающий сдвиг фаз оказывает такое же воздействие, как и гралиент частоты сокращений (рис. 29.19, с. 757).
Нервная и гормональная регулзпвнь Как во внутренней, так н во внешней нервной регуляции мото- рики тонкого кишечника особенно важную роль играет э ахово сллезяеиие. Медиа~ором в этой У ~, Я ность слоя циркулярных мышц. от которой зависит двигательная активность тонкого кишечника. Если устранить это угнетающее действие (например, в эксперименте путем блокады потенциалов действия нервных волокон тетродотоксином, не оказывающим иного воздействия иа гладкие мышцы), кишечник начинает сильно сокращаться с частотой медленных волн. В физиологических условиях времен- нос прекращение тормозного действия ацетилхолнна, по-видимому, обеспечивается вазоактивным ннтестинальным полипептцдом.
На слой продольных мышц ацетилхолин оказывает противоположное действие„т.е. стимулирует его сокращения. Внешняя иннервация играет в регуляции материки тонкого кишечника второстепенную роль. Симлзияические ие ные еалахиа выходящие из Сетхзектов Т9-1О спинного мозга и из синапсов чревного и брыжеечного ганглиев, угнетают лвигательную активность тонкого кишечниха, а ларау1ймлатыческая система " не в стим л ет ее. регуляции моторики тонкого кишечника участвУют также многие га(~маьны, котоРые могУт обладать паракринным, зндокринпым или нейрокринным действием и оказывать стимулирующее или угнетающее аяиянне. Механизмы регуляции очень сложньц и до снх пор ни один из видов двигательной активности кишечника не удалось связать с действием какого-либо определенного гормона.
Нервные и гормональные эффекты индуцируются приемом пищи н растяжением кишечника. Последовательность движений тонкого кишечника. Движения кишечника в састаяиии натощак отличаются от таковых в лищеварительиай фазе. В первом случае преобладает направленный пропульсивный характер миоэлектрического двигательного комплекса (с. 743). Прием пищи прерывает двигательную активность, способствующую продвижени1а хнмуля.
В пищеварительной фазе преобладают ритмвческаи сегментация и маятникообраэиые движения, способствующие перемешнванию содержимого кишечника. Это изменение характера двигательной активности вызывают желудочно-кишечные гормоны гаетрии и халецистаяииин. Продолхопхльность и-интенсивностй ЙЯГателъной активности в пищеварительной фазе зависят от состава пиши и ее калорийности. Кроме того, при одинаковом энергетическом потенциале трнглицернды действуют значительно сильнее и в течение более продолжительного времени по сравнению с углеводами и белками. В результате редких периодических пропульсивных движений и сдвига фаз медленных волн (с. 757) содержимое кишечника медленно передвигается в направлении толстого кишечника.
При средней скорости перемещения 1 — 4 ем/мин пища достигает слепой кишки за 2-4ч. На лрадаляеительиасть эвакуации пищи нлияет ее состав. В зависимости от состава пиши скорость ее перемещении уменьшается в ряду: углеводы, белки, жиры. Кроме того, в кишечнике существует двигательная активность меньшего масштаба — сокращения ворсинок, способствующие перемешиванню пищи и взбалтыванию иелеремешивающегося слоя. Ворсинки ритмично ГЛАВА 29. ФУНКЦИИ ЖЕЛУДОЧНО-КИШЕЧНОГО ТРАКТА 771 Кммнмммм ь ьммс ьмммм4РВ Сммслмм Ксрмрсмма Всрсмммм Мммрс- мсрсммим укорачиваются в такт сокращениям мышечнои пластинки, и частота их сокращений также уменьшается в направлении от прокснмальных отделов кишечника к дистальным, а наибольшая активность наблюдается в двенадцатиперстной кишке.
Сокращения ворсинок способствуют также опорожнению цент)хгльного лимфатического протока. Индуцирует их гормон,айлй(агг((1((м, образующийся в слизистой оболочке тонкого 'вишечника. Илеопещьчьвая заслонка. Тонкий кишечник заканчивается участком длиной около 4 см, который контролирует эвакуацию пищи в толстый кишечник. Обычно этот ил находится в состоянии тоиического сокращения, и давление в нем составляет около 20 мм рт.
ст. При растяжении концевого участка подвэлошной кишки сфинктер расслабляется, а с увеличением давления в слепой кишке сокращается (рис. 29.30). Кроме того, в месте перехода подвздошной кишки в слепую имеются две полулунные складки. образующие илео екальньш клалан. который выдерживает давление до мм рт. ст. Благодаря такому анатомическому барьеру численность бактерий в подвздошной кишке в 10' раз меньше, чем в слепой (см. рис. 29.40). На этой разнице основан метод определения времени транзита лииГи через тонкий кишечник и перехода ее в слепую кишку.
Применяемый в этом методе невсасывающийся углевод, пройдя по ~онкому кишечнику и поступив в слепую кишку, разлагается под действием бактерий с образованием довольно большого количества Нм который определяют в выдыхаемом воздухе (с. 745). Рнс. 29.30. Зависимость функции нпеоценапьного сфнннтерв (баугннневой заслонки) от давления. Прн повышении лввпвннн в подвздошной кишке тонус нпвоцекапьной заслонки уменьшается, в прн повышении давления в слепой кишке-увеличивается Рис. 29.37. Увеличение поверхности слизистой обо- почки за счет особенностей морфологии Всасывщше в тонком кишечнике Всасывяюпшя поверхность и кроваток.
Наличие склалок и ворсинок обеспечивает большую всасывающую поверхность тонкого кишечника. Как иокизано на рис. 29.31, за счет кру~овых складок. называемых склги)ка.ни Ке кринга синов икровйрсэшак, всасывакнцая поверхность цилиндрической трубки увеличивается в б00 раз и достигает 200 мэ. Функциональную единицу образуют ворсинка с ее внутренним содержимым и лежащими под ней структурами и крипта, разделанлцая соседние ворсинки (рис. 29.32). Эпителий тонкого кишечника относится к тканям с наиболее высокой скоростью деления и обновления клеток. Недифференцированные цилиндрические клетки образуются в глубине крипты и мигрируют затем к вершине ворсинки; зто перемещение занимает 24 Збч.
По пути клетки созревают, синтезируют специфические ферменты и транспортные системы (переносчики), необходимые для всасывання и, достигая вершины ворсинки, представляют собой полностью сформированные ~ с исходит главным образом в верхней части ворсинки, а секреторные процессы - в криптах.
Помимо ЧАСТЬ тН1. ПИТАНИЕ, ПИЩЕВАРЕНИЕ И ВЫДЕЛЕНИЕ Собственном пластинка Гпвдкоыыывчнов волокно внт пьнми ц ов лимфатический сосуд энтероцитов в слизистой тонкого кишечника присутствуют слизисеаые клетки, а также различные зндокринные клетки, называемые аргенгпайугфинньь ми в связи с тем, что они поглощают кристаллы серебра. С лимфатической ' тканью желудочиокишечного тракта связаны иммунокомпетеитные клони; называемые в связи с их формой М-каент- Ы ми.
Через 3-б дней клетки. находящиеся на верворсиикн, слущиваются и заменяются новымв. Таким. образом в течение нескольких дней обновдяется вся поверхность кишечника. ' Краааснабженгге слизистой .гоикого кишечника Креговпн яокагпандмап ~ ымыца плетка Зона регенерации Рис. 29.32.
Поперечное сечение двух ворсинок тонкого кицйечмцка и крмпты между ними, нв котором видны несколько типов клеток спизнстой н структуры. находящиеся внутри ворсинки обеспечивает в основном о хиля 6 рил,но лвенадцатиперсгная кишка снабжается чнгау мп р~ й й и м й й й и и . о этих сосудов о разуют пентральные сосуды норсинок (рис. 29.32), которые разветвляются иа субэпителиальные капилляры.
На тонкий кишечник приходится 1Π— 15сяо крови, составляющей ударный объем сердца. Примерно 75% этого количества поступает в слизистую оболочку, около 5% -в подслизистую и 20%. - в мышечный слой слизистой. После приема пищи кровоток увеличивается иа 30-130% в зависимскти от характера и объема пиши. Он распределяется таким образом, что повышенный приток крови всегда направлен к участку, где в данный момент находится основная масса хнмуса. Веасывввие воды. В среднеу.ай сутки через тонкий кишечник проходит окоп~9 л 'исидкасгли. Приблизительно 2 л поступают из крови и 7 л-с зндогенными секретами желез и слизистой кишечника (рис.
29.33). Более 80% этой жидкости всасывается обратно в тонком кишечнике . около 60в4 в двенадцатиперспюй кишке и 20% в подвздошной кишке. Остальная жидкость всасывается в толстом кишечнике и только 1%, или 1ОО мл, выделяется из кишечника с каловыми массами. Движение воды через слизистую все~да сопряжено с переносом растворенных в ней веществ- несущих и не несущих заряда. Слизистая верхних отделов тонкого кишечника относительно проницаема для растворенных веществ.
Эффективный размер пор в этих отделах составляет около 0,8 нм (ср. 0,4нм в подвздошной кишке и 0,23 им в толстой кишке), поэтому в том случае, когда осмолярность химуса в двенадцатиперстной кишке отличается от осмолярносги крови, данный параметр выравнивается в течение нескольких минут (рис. 29.34). При гиперосмолярности 'химуса вода поступает в просвет кишечника, а при его гипоосмолярности быстро всасывается.
В процессе дальнейшего прохождения по кишечнику химус остается изотоничным плазме (см. также с. 752). Всвсываиве (ч(а " (рис. 29.35). Одна из чрезвычайно важных функций тонкого кишечника -это пгрансяарги ионов )Ча'. Именно за счет ионов Ха' создаются в основном электрический и осмотический градиенты; кроме того, ионы Ха+ участвуют в сопряженном транспорте других веществ. Всасывание )ч(а' в кишечнике происходит очень эффективно: нз 200 3(В ммоль Ка', ежедневно поступающих в кишечник с пищей, и 200 ммоль секретируемого в него )ч(а' с калом выводятся только 3-7ммоль, основная же часть )ч(а' всасывается в тонком кишечнике.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
