Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - т.3 (947490), страница 51
Текст из файла (страница 51)
Панкреатический сок содержит ряд электролитов н солей. Основные анианы в ега составе-СГ и НСОс, катионы -На н К'. В отличие от слюны панкреатический сок изотоничен плазме крови независимо ас степени стимуляции. Концентрация катионов при стимуляции остается постоянной, а концентрации О и НСО, меняются в противоположных направлениях (рис. 29.25). При максимальной секреции концентрация НСО, составляет 130 140 ммоль,'л, а рН равен 8,2. Существуют две гипотезы, объяснясощие механизм разнонаправленного изменения концентраций двух катионов в панкреатнчесжом соке при изменении скорости секреции. Согласно гипогпеэе обмена ионов НСО! образуется в ацинусах в более высокой концентрации, но в процессе прохождения секрета через протоки обменивается на СГ; при высокой скорости секреции 02 гадъязч —. „,.
З40 нсоз Рис. 29.20. Изменении первичного секрета в протоке поджелудочной железы (г() и зависимость состава панкревтичесиого сока от скорости секреции (6). При стимуляции поджелудочной железы концентрация ионов !чв' и осмолярноать остаютсл постоянными, тогда квк концентрации НСО, и С! меняются во взвимопротивоположных направлениях Эта изменение происходит вследствие повышения скороаги секреции ионов НСО, в системе протоков и уменьшения времени, в течение которого может происходить обмен ионов НСО; нв ионы С! время обмена сокршцается.
Согласно гипотезе двух кол!лонгинов, ацинозные клетки выделяют ноны С1 и Ха' в таких же концентрациях, в сгвких те содержатся в плазме, тогда как клетки, выстилающие протоки, активно секретируют НСОэ, поэтому при стимуляции последний преобладает. В настоящее время считают, что действуют оба механизма. Помимо указанных выше ионов панкреатический сок содержит Саг', Мйг' и Хпг ', а также сульфат и фосфат. Высокая концентрация НСОэ в панкреатическом соке указывает на активный гекреторный процесс. Ионы Н* активно переносятся из просвета протока в клетки в обмен на ионы 1ч!а ~, которые выделяются в просвет (рис. 29.26). Через базальиую и латеральную поверхности клеток ионы Н ' выходят из клеток в плазму (тоже в обмен на (ч!а+) и ремируют здесь с НСОэ с образованием СО и НзО. СО, диффундирует обратна в клетку и вместе с СОг, образующимся в процессе обмена веществ, вьщеляется в просвет панкреатнческнх протоков.
Здесь карбоаигндраза катализирует реакцию гидратации СО с образованием НСОз . Ферменты иаикреатнческого сока. 90% белков панкреатического сока составляют пишеваритель- ЧАСТЪ ЧШ. ПИТАНИЕ, ПИЩЕВАРЕНИЕ И ВЫДЕЛЕНИЕ Просеет проток Клетка протона Учаотюк гидро иннчгтчаго ,Р2пчпипмл Хералнир дгесеенл н о+со 1 Керна антее Н2СО3 НС03 +Н 2+ Н20 Ф Карба.антнлрааа соз Прогпео.типические Энлопептилазы НСО3 Трнпсин Хнмотрипсин Эластаза К С! Экзопептидазы Кербоксипептилазы А и В Амииопептилазы Лмилрлитнческие и-амилаза Яипо.гиттгческие Л плаза Фосфолипеза А Холестеролаза Нуклеолитическне Рибонуклеаза Рис.
2Э.26. Механизм секреции зпечтропитое клетками поджелудочной железы. Ионы Н' активно переносится е обмен не ионы Нэ" из просвета протоке в клетку. е затем е плазму. тле они взаимодействуют с ионами НСО„с образованием Нто и Сот. СОт диффундирует в просеет протока, тле иэ него образуютсн ионы НСО; (по (1)) ные ферменты, главным образом гидролазы, расшепляюшие различные субстраты (табл. 29.2). Среди ннх преобладают протеолнтические ферменты— пептидизы Пептидазы и (йос4олипаза А сскретируются в виде зимогенов, т.е.
предшественников, подлежащих активации, тогда как липизи, а,иилиза н рибоиуклеиза — в активной форме. Активацию катализнрует зптерокигтаза -тидопептидаза, выделяемая слизистой двенадцатиперстной кишки. Энтерокиназа катализируег превращение трипсиногена в мрипсшь после образования которого процесс продолжпегсл уже путем автокатализа.
Кроме того, триполи активирует и другие протеазы. В панкреатнческом соке присутствует также ингибитор трипсина, который эффективно блокирует действие трипсина при прохождении последнего через поджелудочную железу и таким образом препятствует ее самоперевариванию. В патологических условиях, однако, может происходить самоперевариванне поджелудочной железы собственными ферментами, приводящее к возникновению синдрома, называемого острым панкреатитом.
В наиболее тяжелых случаях поджелудочная железа полностью разрушаетса и заболевание приводит к смерти. Находящиеся в ацннозных клетках зимогеновые гранулы содержат все ферменты, присутствующие в секрете, в постоянном соотношегви, так что в панкреатическом соке оно также постоянно. Если рацион вклточает очень большие количества какого- Таблица 29.2. Ферменты, секретируемые поджелудоч- ной железой Внутренние пептидные свези между соседними аминокислотными остатками остатками основных аминокислот остатками ароматиМежлу ческих аминокислот остатками гидрофобиых аминокислот в зластние Концевые пептилные связи СОО Н-коиец (А — иеосиоеиые аминокислоты, В- основные аминокислоты) Н-ариец а-!.4-Гликозилные связи е полимерах глюкозы Эфирные связи В положениях 1 и 3 триглицеРилое В положении 2 фосфоглицеридое В эфирах холестерола Фосфодизфирные связи между иуелеотилами в рибонуклеиновых кислотах либо компонента, например жиров, возможны некоторые изменения в соотношении ферментов, ио для такой адаптации (в данном случае для увеличения относительного количества лнпазы) требуется несколько недель.
Регуляция пянкрелтнческой секреции Гормональная и нервная актявэяиеь Наиболее зффектнвнымн стимуляторами зкзокрннного отдела поджелудочной железы служат гормоны секретин и хелецистокиннн (ХЦК). Секретик стимулирует клетки, выстилающие протоки и секретнруюшне главным образом бикарбонат, другие ионы н воду. Холецистокинин стимулирует ацинозпые клетки, секретирующие ферменты. Каждый из этих гормонов оказывает также слабое действие на другую систему, а именно секретин действует на ацинусы, а ХЦК вЂ” на зпителий протоков. Вазоиктиеный иятестиниланый полипептид (ВИП) по строению близок к секретину, а гистрии-к ХЦК.
Оба оии обладают значительно более слабым действием, чем основные гормоны, и конкурируют с цими за рецепторы: секретнн-с ВИП, а гастрин — с ХЦК, что ГЛАВА 29. ФУНКЦИИ ЖЕЛУДОЧНО-КИШЕЧНОГО ТРАКТА 7бз приводит к взаимному конкурентному ингибированию (с. 742). Слабой стимулирующей активиасглью обладают также вещество Р и нейротензин. Панкреатические полипептиды соматостатин и глюкагон угнетают секрецию панкреатического сока. Нервная стимуляция осушествляется блуждающим нервам, причем в качестве нейромедиатора наряду с ацетилхалииам был идентифицирован ВИП.
Нервные стимулы въпывают, подобно ХЦК, выделение секрета, богатого ферментами, и эта секреция может быть подавлена атропином. Фазы нанкреатнческой секреции. Базальиия секрешш бикарбоната и ферментов составляет 2 — 3 и 1О- 15% максимального уровня соответственно. В цефалической фазе, вызванной мыслями о еде, ее запахом, вкусом и актом глотания, секреция бикарбонага повышается до 1О 15%, а ферментов -до 25вгв максимального уровня. Эта фаза связана с рефлекторным возбуждением блуждающего нерва, поэтому может бьггь подавлена атропином или путем ваготомии. При поступлении пищи в желулок начинается желудочная фаза, во время которой секрепия панкреатического сока еще более повышается под действием тех же стимулов (активности блуждающего нерва и гастрииа), которые вызывают секрецию желудочного сока.
Наиболее важная кишечная фаза панкреатической секреции начинается с поступлением химуса в двенадцатиперстную кишку. При этом В-клетки слизистой тонкого кишечника выделяют секретив, а 1-клетки — Хе(К. Адекватным стимулом для выделения секретина служит снижение рН ниже 4,5, вызванное поступлением кислого содержимого желудка в прокскмальный отдел двенадцатиперстной кишки. Соляная кислота потенциально может повреждать слизистую тонкого кишечника, но такое воздействие предотвращается за счет двух процессовбысгрой нейтрализации кислоты бикарбонатом, секретируемым поджелудочной железой и слизистой двенадцатиперстной кишки под действием секретина, а также, в меньшей степени, холецистокиннна и абсорбции ионов Н'.
Благодаря этим процессам рН содержимого двенадцатиперстной кишки повышается до 6 — 8 (диапазон рН, необходимый длн действия панкреатических ферментов). Ионы Н', секретируемые стимулированным желудком. должны при этом удаляться со скоростью 20 — 40 ммоль/ч. Секрецию Хл(К эндокринными клетками слизистой тонкого кишечника стимулируют продукты переваривания белков и жиров — пептидъц аминокислоты и жирные кислоты, особенно длинноцспочечные. Углеводы таким действием не обладают. Эта гормональная стимуляция дополняется рефлекторной стимуляцией через блуждающий нерв.
Даже при полном наборе стимулов количество секретируемого панкреатического сока составляет только 7058 того максималъного количества. которое вылелается при внутрнвенном введении гормонов. Причиной может служит выделение ингибирующих гормонов — соматостатина, панкреатнческого полипелтнла и глюкагона.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
