Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - т.3 (947490), страница 46
Текст из файла (страница 46)
ФУНКЦИИ ЖЕЛУДОЧНО-КИШЕЧНОГО ТРАКТА 753 (с. 106). При соприкосновении частиц пиши с небом и зубами возникает рефлекторное жевательное двюкение, при котором пища перемещается из одной стороны в другую, а такхее вперед и назад. Один такой цикл длится 0,6 — 0,8 с. Прилагаемое при этом усилие составляет около 1ОΠ— 250 Н в области резцов и 300 — 900 Н в области коренных зубов, достигая при максимальном усилии 1500 Н.
Чем дальше от зубов, тем меньше прилагаемое усилие: так, на расстоянии 1 см оно составляет 400 Н, а на расстоянии 2 см — только 120 Н (163. Для максимальното измельчения пищи необходим полный набор зубов, и отсутствие нескольких из ннх нельзя компенсировать более интенсивным или продолжнтельным жеванием.
При помощи языка пищевой комок удерживается между челюстями в пределах жевательной поверхности зубов. Твердая пиша измельчается до частиц диаметром в несколько миллиметров. Благодаря слюноамделению, стимулированному жеванием, пища приобретает консистенцию, необходимую для проглатывания. Жевание н растворение или суспенднрование твердых компонентов пищи в слюне усиливают вкусовые ощущения, которые вызывают рефлекс, стимулирующий слюноотделение и секрецию желудочного сока. Секреции слюны Слюна образуется в роговой полости со скоростью около 1 л в сутки. Она смачивает полость рта, облегчая таким образом артикуляцию, смазывает пережеванную пишу н способствует вкусовым ощущениям.
Слюна имеет важное значение для сохранения зубов; в ее отсутствие они поражаются кариесом и выпадают. Слюна очищает также полость рта и обладает бактерицидным действием благодаря присутствию в ней лизанима и ионов тиаииананщ. Прн уменьшении слюноотделения возникает чувство жажды, стимулирующее потребление жидкости. Наконец, под действием слюны начинается переваривание углеводов. Слюнщае железы. Многочисленные мелкие выделяющие слизь железы, расположенные в слизистых шек н языка, не обеспечивают адекватного смачивания роговой полости.
Оно обеспечивается тремя парами крупных желез — аколауитых, падчелюстных н падъяэычных. Каждая такая железа состоит иэ концевых секреторных клеток н системы внутри- и междолевых протоков. По гистологическому строению и характеру выделяемой слюны различают сероэные железы, вырабатывающие слюну, богатую белком, водой и минеральными солями, (околоушные железы) и железы счиешаннаго тина, слюна из которых содержит еше н мукополисахаридье (подчелюстные и подъязычные железы). Нервная регуляция секреции. Слюноотделение находится под контролем симпатической и пара- симпатической нервных систем. Нндуцируют слюноотделение секреторные центры пуадолгааатаго мозга, получакпцне афферентные сигналы из роговой полости и неба (вкусовые и тактильные), нз носовой полости (запахи) и из высших отделов мозга (представление о еде) (с.
761). 77арасимнатичегкая стимуляция вызывает образование больших количеств слюны с низким содержанием белка. В то же время силепатичесяая стимуляция, которую можно воспроизвести введением в шейную артерию норадреналина, вызывает секрецию относительно небольшого количества вязкой слюны нз подчелюстных и подъязычнвех желез (но не нз околоушных желез); при этом происходит также сужение кровенссных сосудов и сокращение слюнных протоков. Передача нервного воэбуащепая па апппозные клетки и пх ответ (т.е.
пщрпжчаае стянула а сепрецаи) происходят по схеме, июбражепиой па рпс. 29.3. Секреция мпперальнмх солей и волы слюнными железами стимулируется главным образом адрепергпческпми агентами н апетпяхолппом, а секреция ферментов-превмущесгвенпо прп участии 9-ааренергпческпх рецепторов. В отсутствие стимуляции слюппые железы секретируют слюну со скоросп.ю около 0,5 мл/мпп. Прн обезвоживании, испуге алп стрессе количество слюни уманьщаетсп, а по арена спа и наркоза сл1апоатлелеиае пжтп полностью прщращаетса. Обоаательпые стимулы (например, запах амплопптрпла) могут вдвое поаьщжть скорасть спюпоотделеппя, а прп жепаппн опа увелпчщиетеа и 2,5 раза. Крупные частицы пищи и вкусовые раздрюкателп еще более усиливают аьщедеппе слюны. Например, если взать в рат 0.5 М раствор лимонной кислоты, скорость слюпоотделеппк увелпчптса до 7,4 мл/мпп. По опыту все мы знаем, что условные рефлексы (с.
761), вызываемые видом пнпш, звуками, сопровождающими ее прием, или просто мыслями о ней, могут цовысигь слюноотделение. В состоянии покоя вклад отдельных желез в общий объем выделяемой слюны распределяется следующим образом: 71чА выделяют подчелюстные железы, 25'К вЂ” околоущные и 43ч — подъячычные. Прн стимуляции это соотношение изменяется и составляет 63, 34 н ЗчА соответственно.
Скврасть кровотока через слюнные железы в покое сосшвляет 0,1-0,6 мл мин '-г ' ткани, а при стимуляции возрастает приблизительно в 5 раз. Светав слюны. Слюна состоит на 9954 из воды, поэтому ее удельный вес близок к 1,0. Наиболее важными минеральн ивин компппевтамн слюны являются Ха', К', С! и НСОэ . Первичный секрет, вырабатываюшийся в дольках слюнных желае, изотоничен крови. Но во время прохождения через протоки, обладающие низкой проняцаемостью для воды, слюна становится гнпотонической, поскольку реабсорбция !ч(а+ сопровождается пассивным по- ЧАСТЬ Ч!П. ПИТАНИЕ, ПИЩЕВАРЕНИЕ И ВЫДЕЛЕНИЕ Осмоонеьность, моем/нт СГ Нзо 100 СО3 80 о е е « 0 1 2 3 4 В + Концентрецнн, ммоеь/н 100 0 1 2 3 4 В С«опасть секреции, мо/мнн Рис. 2ВЛ7. Транспорт электролитов в слюнных жепэээх (/() и состав электролитов э слюне как функция скорости секреции (Б).
Иэотоннчэский первичный секрет, выделяемый пинкусом, прн прохохсденнн через протоки подвергаэтсн изменениям в результате поглощения плн секреции ионов н воды. Поскольку протоки относитепьио непроницаемы дпп воды, слюна становится гнпотонической. Наибольшее изменение состава слюны.нэбпюдавтса при низкой скорости сэкрэцнн. Прн более высокой скорости свкрэцнн дпн обменных процессов остается меньше времени н состав слюны сокраняэтсп более бпнэкнм к составу первичного секрета (модифицированный рисунок нэ (!)) глощенисм С1 . Конечная осмолярность слюны составляет 2/'3 величины осмолярностн плазмы.
Состав электролитов слюны зависит от скорости секреции: прн увеличении объема слюны концентрация Хат и СГ повышается, а концентрация К' падает (рис. 29.17), поскольку с увеличением скорости тока слюны остается меньше времени для реабсорбцин Ха' и секреции К' . В условиях покоя рН слюны составляет 5,45 6,06, а при стнмулации повышается до 7,8. Слюнные железы секретнруют различные макромолекулы — амилазу, глнкопротеины, мукополисахариды„лиэоцим, нммуноглобулины и вещества, определяющие группу крови. Наибольшее функциональное значение имеет а-амилаза, секрстируемая преимущественно околоушными железами„и мукопротенэы, секретируемые подчелнктными и подъязычными железами.
а-Амилаза стабильна при рН 4-!1 и максимально активна при рН 6,9. Она пшролизует а-1,4-гликозндную связь в полисахаридах, расщепляя крахмал на мальтозу н мальто- триозу. Заболевания слюнных желез (например, синдрал/ Шегрена- одна нз разновидностей ревматоидной патологии) вызывают «ксеросптомию», илн сухость во рту, и это состояние предрасполагает к образонанню язвы желудка, кариесу зубов и затрудненностн жевания и глотания. Глотание Сформированный пищевой комок проглатывается путем проталкивания через три отдела- роговую полость, глотку и пищевод.
Таким образом. акт глотания включает три фазы — ропювую, глоптоыную и пиьыевадиую, из которых только первая имеет произвольный характер. Поперечнополосатая мускулатура ротовой полости и глотки сокращается только под влиянием нервных импульсов, поступающих нз центральной нервной системы, а в их отсутствие находится в расслабленном состоянии. Стенки двух верхних третей пншевода состоят из гладких мышц, поэтому находктся под автономным контролем. Ротавэя и глоточяая фазы.
В первой фазе акта глотания кончик языка поднимается, отделяет часть пищевого комка и передвигает его к середине ротовой полости, в промежуток меясду корнем языка н твердым небом (рис. 29.18, А). Губы и челюсти смыкаются, мягкое нйбо поднимается, и передняя часть языка проталкивает пищевой комок в верхнюю часть глотки (рнс. 29.!8, Б). Мягкое небо и сократившиеся мышцы глотки образуют перегородку, которая отделяет носоглотку от роговой полости. При избирательном расстройстве этого смыкания (что может иметь место при полиомиелите) пищевой комок проталкивается в носоглотку и проглоченная жидкость вытекает через нос.