Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - т.3 (947490), страница 47
Текст из файла (страница 47)
Когда язык проталкивает пищевой комок еще дальше назад, дыхание на короткий момент рефлек/парно прерываептся. Гортань поднимается н перекрывает вход в дыхательные пути (рис. 29.18, В). Под давлением пищевого комка надгортанник изгибается нал вхолом в трахею, предотвращая забрасывание в нее кусочков пищи. При нарушении этого механизма пища «идет не в то горло». Подталкиваемый мышцами глотки и языком под давлением 4. 10 мм рт. сг. пищевой комок проскальзывает над надгортанннком в пищевод (рис. 29.18, Г ). В это же время открывается верхний сфннктер пищевода (в основном благодаря расслаблению перстнеглоточной мышцы) (рис.
29.18, Д). Ротовая фаза носит. таким образом, произвольный характер, поступление же пищевого комка в глотку вызывает безусловный рефлекс эа счет раздражения рецепторов роговой полости и ~лотки. Афферентные импульсы передаются по языкаглопюынаму нерву и верхней гортанной ветви блуждающего нерва в двигательные нейроны, иннервирую- ГЛАВА 29. ФУНКЦИИ ЖЕЛУДОЧНО-КИШЕЧНОГО ТРАКТА 755 кпа О я щ зо Рнс. 28.18. Рого-глоточная и пищеводнал фазы глотания. А. Язык лрнзкнмаетсл к твердому небу.
Б. Косо- глотка перекрывается мягким небом. В. Гортань поднимается, н надгортанмнк перекрывает вход а трахею. Г, Мышцы глотки начинают сокращатьсн Д Рефлекторно открывается верхний сфннктер пищевода. Кривые (слева) показывают изменения давления а глотке, верхнем сфннктеле пищевода. теле пищевода н намокнем сфннктере пищевода шие глотку. Последние образуют пять основных групп, локализованных в двигательных ядрах тройничного, лицевого и подъязычного нервов, а также в двойном ядре блуждазощего нерва и в сегментах С!~С3 спинного мозга.
После стимуляции «центра глотаниям, находящегося в продолговатом мозгу, сложный процесс глотания происходит непроизвольно, по заданной программе. В норме взрослый человек совершает за сутки около 600 глотательных движений-200 во время еды, еше 350 в состоянии бодрствования н 50 во время сна. Тонкая регуляция этого сложного процесса требует обильной иннервации и небольшого числа двигательных элементов. Соотношение числа нервных и мышечных волокон составляет в глоточных мышцах 1: 2 — 1: 6, тогда как в икроножной мышце оно равно 1: 2000. Пяшеводяая фаза. Пройдя через верхний сфинктер пишвода. пищевой комок попадает в пищевод- мускулистую трубку длиной 25 -35 см.
Стенки пищевода состоят из наружного слоя продольных мышц и внутреннего слоя циркулярных мышц. В пищеводе различают трн отдела: 1) верхний сфинктер пищевода-участок длиной 2 — 4 см, обладающий высоким гоническим напряжением и находящийся под контролем нервов, вызывающих его расслабление при глотании; 2) пмло пищевода, находящееся под контролем внешних нейронов и независимых эндогенных механизмов, и 3) нижний сфинклчер пищевода — вторая зона создающегося в просвете высокого давления, перекрывающая вход в желудок.
Большая часть пищевода расположена в грудной клетке, и внутреннее давление в нем на 4- 5 мм рт.ст. ниже атмосферного. В связи с этим в пищевод должен был бы проходить воздух, если бы верхний сфинктер не перекрывал его верхний конец под давлением 50 — 100 мм рт.ст. Нижний сфинктер пищевода препятствует забрасыванию в пищевод содержимого желудка благодаря тому, что развивающееся в нем давление на 15-25 мм рз.. ст. выше, чем на дне желудка. В нерхней трети пищевода мышечный слой состоит из поперечнополосатой мускулатуры, а в нижних двух третях — из гладкой. Изнутри пищевод выстлан многослойным плоским эпителием, содержащим немногочисленные слизистые железы.
Узкая зубчатая линия границы разделяет эпителнй пищевода и цилиндрический эпителий желудка. Иннервируется пищевод главным образом Б.з»ждаюнзнм нервом. Поперечнополосатые мышцы верхнего отдела пищевода иннервируются соматическими волокнами, а гладкие мышцы нижнего отдела имеют автономную иннервацию, типичную для желудочно- кишечного тракта (рис. 29.2). Активация продольных н циркулярных мышц имеет разный характер.
Продольные мышцы иннеранруются холннергнческнмн волокнами н находятся а сокращенном состояния до тех пор, пока действует стимул. В цлркулярных мышцах е ответ на нервный импульс сначала разанеается небольшое кратковременное напряженна, н только после выключения действия стимула начинается сокращение. Вдоль пищевода существует градлент латентнсстн. н днстаяьные отделы отвечают на стимуляцию позже, чем прокснмальные.
Ацеталхолннергнческие препараты на сокращения пашеаола не действуют. В то же время онн подавляются нервным ядом тетродотокснном, поэтому предполаз ают, что ненромеднатором е цнркулярных мышцах служат какой-то желудочно-кншечный пептнд, скорее всего ВИП. Сокращения шпцевода, продолжающие акт глотания н возникающие в верхнем отделе пищевода, называют первичной перистальтикой (рис. 29.18). Вторичная перистальтика начинается с афферентных импульсов, поступающих из самого пищевода, на- ЧАСТЪ ЧП1. ПИТАНИЕ, ПИЩЕВАРЕНИЕ И ВЫДЕЛЕНИЕ пример возникающих под действием давления, создаваемого остатками пищевого комха, которые оказались непродвинутыми под действием первичной перистальтики.
Длина лерислюлылической волны пщцевода равна 2-4 см и распространяется со скоростью 2 — 4 см/с„достигая нижнего сфинктера пищевода приблизительно через 9 с (рнс. 29.18). Скораггль лрохоэидения волны может колебаться в зависимости от консистенции пищевого комка и положения тела. При вертикальном положении тела вода доходит до желудка за 1 с, слизистая масса-за 5 с, а твердые частицы-за 9-10 с. По мере прохождения пернствльтической волны давление увеличивается и в нижнем отделе пищевода достигает 30-120 мм рт.ст.
Величина давления повышается с увеличением размеров пищевого комка, и прн «сухом» глотании (т.е. в отсутствие шпцевого комка) она значительно меньше. Нижний сфинктер пищевода открывается, пропуская пищу в желудок, а затем вновь закрывается, т.е. после короткой фазы повышенного давления восстанавливается тонус покоя. Зто расслабление имеет рефлекторную природу и осуществляется под действием блуждающего нерва. Предполагают, что нейромедиатором в данном случае служит ВИП.
На давление в области нюкиего сфинктера пищевода влияют многие факторы. Оно повышаетсв при увеличении лавлещш в брюшной полости, выэванвого сокращениями брюпшых мышц, прн эащелачиваиин желудочного сока, а также после приема белковой пищи и уменьшается после приема таких веществ, как жиры, шоколад, мятные лепешки, алкопшь или никотин. В регуляции давления в области верхнего сфинктера пищевода участвуют чгйрогеилыг (холииергические).
миогелные и гарм«наг«яме 4аюлоры, при этом гвсгрии, могилин, вещество Р, панкреатический полипеппоь ваэопрессин и ангиотеюии В повышают давление, а секретил, холецистокинин, глюкагон, глюкоэоэависимый инсулннотропиый полипептид (ГИП) и ВИП стекают его.
Давление умеиьшаетсэ также пол действием протест«рона, и этим объясняется южога, часто сопровожлаилцаэ беременность, во время которой уровень протест«рона повышен. Пат«фвзивлегвчесиие асщкты. Нарушения нормальной функции пищевода и его сфииктера могут вьпывать определенные клинические симптомы. При влвлаэии нарушается коорлинациэ перистальтики, н нижний сфинкгер пищевода ие может при глотании расслабляться в достаточной степеня. В результате пища эалерживаетсэ в пищеводе и он растягивается (меэсфагия). Причиной этого расстройства служат дегенеративные изменения в аузрбаховом сплетении. В К)жной Америке оно известно как синдром Чага, вызываемый там трипаносомами. Причина же' его воэшвгновения в Северном полушарии неизвестна.
Другой вид патологии, имеющий важное клиническое значение, возникает, когда сфинктер эакрываетсэ неполностью, вследствие чего солерэшмое желудка эабрасывается в пюлевол, что может вызвать повреждение слизистой вплоть до ее вослалениа и образования яэв (уефлвще-эяэфвгит).
Беспорядочные, интенсивные сокращения пищевода, называемые третичными сокращениями, могут вызывать острые эагрулинные боли, по характеру которых этот сандром, называемый лнффузнын спазмом пщцевада, трудно отличить ст стенокардии. Для изучения историки пишевола используются методы радиокинагра4ви. измерения давления (маиаметрия) с помощью лерфуэиониых катетеров, 4унгциоиальной гциитыогра4ии после эеглатываиия рэяиеактивного вещества в поетерлых измерений рН, котла с помощью чувствительного зонда регистрируют рН рефлюкса в нюкней трети пищевода. 29.3. Желудок Желудок выполняет несколько функций. В нем скапливается проглоченная пища и секрегируется желудочный сок, под действием которого содержимое желудка претерпевает химические изменения.
Кроме того, в желудке происходит механическое измельчение пищи. В результате всех этих воздействий пипи превращается в хнмус, который поступает из желудка в двецэдцатиперстную кишку и затем для дальнейшего переваривания н всасывания в кишечник. Моторнкн желудка Зависающая и транспортная функции. Мышечная активность желудка обеспечивает три его основные функции: 1) хранение пищи, 2) ее леремеиаиание и иэмеяьчение и 3) эвакуацию в двенадцатиперстную кишку. Возникновение и координация движений желудка связаны в основном с непосредственным ответом гладких мьлиц на действие целого ряда нейромедиаторов и гормонов при участии рецепторов.