Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - т.3 (947490), страница 49
Текст из файла (страница 49)
Ионы Н' образуются в эквивалентных с НСОэ количествах прн днссоциации НзСОз и в очень небольшом количесгве — при диссопнации НзО. Ионы НСОэ' перемещаются по градиенту концентрации в кровь в обмен на С1 . Когда этот процесс достигает максимума, концентрация НСО, в сыворотке заметно повышается — явление, получившее название «щелочного периода». Одновременно с ГЛАВА 79. ФУНКЦИИ ЖЕЛУДОЧНО-КИШЕЧНОГО ТРАКТА 759 Рис.
2Э,20. Обкладочная клетка в покое (4) и при стимуляции (Б). Я ядро, Р гладкий зндоплаэматический ретикулум. М-митохондоия. К -внутриклеточный канвлец. открывающийся а просвет железы. В вакуоль. При стимуляции канальцы расширяются. а вакуопи увеличиваются в размерах ионами Н' в просвет желудка против градиента концентрации и электрического градиента пуигем активного транспорта выводятся ионы СГ, причем в секреторной фазе ионов СГ секретируется больше, чем ионов Н'. В состоянии покоя секреция ионов С! в сочетании с активным поглощением ионов 1Ча' служит основным механизмом, определяющим разность электрических потенциилол величиной 40-60 мВ между внутренней областью желудка (отрицательный заряд) и серозной поверхностью (положительный заряд). Эта разность по- тенциалов свидетельствует о целостности мембраны. При нирутиении мембранного барьера, например под действием желчных кислот, лизолецитина, зкзогенного салицилата или алкоголя.
происходит обратная диффузия ионов Н+ в клетки из просвета желудка, а ионов Ха' и белков -в просвет желудка, и уменьшается разность потенциалов. Образование бииарбоиата в клетках слизистой. Помимо кислоты слизистая желудка выделяет щс. лочной секрет, образующийся в локализованных на ее поверхности и в железах слизистых клетках. Этот пропесс включает икпгилнуто секрецию бикирбонити, причем транспорт его электронейтрален и происходит, по-видимому, путем обмена ионов бикарбоната на ионы СГ. В секреторной фазе образование Н+ в париетальных клетках во много раз превышает выделение бикарбоната клетками слизистой. поэтому секрецию последнего трудно обнаружить— НСОэ нейтрализуется эквимолярными количествами Н" с образованием СО и НэО.
Чтобы обнаружить секрецию НСОэ, необходимо специально блокировать выделение Н+. С этой целью можно использовать антагонисты рецепторов гистамина (блокаторы Нэ-рецептори), поскольку гистамин стимулирует секрецию Н Вместе с желудочной слизью бикарбонат эди(питает слизистую от повреждающего действия желудочного сока. За счет секреции НС1 желудочными железами значение рН в просвете ямок и полости желудка намного ниже, чем на поверхности выстилающих их слизистых и цилиндрических клеток.
Выделяемый этими клетками НСО, задерживается в прилежащем неперемешивающемся слое жидкости Кпетка Просвет ке Рис. 2Э.21. Секреция НС( обкладачной клеткой. Ионы Н переносятся в просвет при участии (Н К')-ДТФаэы, встроенной в мембрану щеточной каемки. Ионы С(' также активно переносятся в просеет, а в клет- ку поступают в обмен на ионы НСО,; ионы Н' обра- зуются из Н,СО, и а меньшей степени иэ воды (1) ЧАСТЬ ЧП!.
ПИТАНИЕ, ПИШЕВАРЕНИЕ И ВЫДЕЛЕНИЕ или слизи, что обеспечивает поддержание разности рН, который в просвете желудка равен приблизительно 2,0, а на поверхности клеток-около 7,0. На поверхность слизистых клеток желез поступают также дополнительные количества ионов НСОз', образованные в обкладочных клетках в фазе активной секреции (рис. Ж,21). Последние вьщеляют ионы НСОз в кровь, нэ которой те поступают на поверхность слизистой через образуемые капиллярамн петли, перпендикулярные просвету желудка.
Через капилляры кроме того удаляется НС1, днффундирующая в ннх из просвета желудка. Кровоток в этих капиллярах регулируется проспшгландино.и Е,. Таким образом; проствгландин Ех наряду с бикарбонатом н неперемешнваннцимся слоем играет важную роль в защите слизистой желудка.
Недавно появились сообщения о веществах, которые блокируют образование НС! за счет угнетения (Н'-К')- АТФаэы. Эти вещества представляют собой щюитводныг беиэимидаэвхи (например, смепрозол). При олвократиом введении человеку оии ингибировали выделение кислоты в з ечеиие 48 ч, а в условиях !и ьтгго подаапади СтимулирО- ванное цАМФ и К' образование кислоты даже в тех случаях, когда были неэффективны блокаторы Н -рецепторов и атроции [2!].
Полученные данные свидетельствуют о том, что активация (Н '-К')-АТФазы-зто относительно позднее, а возможно, и последнее звено в цепи событий, приводхших к секреции кислоты. Состав желулочного сека. Содержание в желудочном соке электролитов зависит от скорости секреции. Слизистые клетки постоянно секретнруют Ха+, К, С1 и НСО, а обкладочиые клетлки прн стимуляции выделяют Н', К' и С) .
С повышением скорости секреции доля вьщелений обкладочных клеток в общем секрете увеличивается; при этом в нем снижается содержание )ь)а" и полностью исчезает НСОз (рис. гг.22). Важнъй компонент желудочного сока -слизь. Она покрывает всю внутреннюю поверхность желудка, образуя слой толщиной около 0,6 мм, который обволакивает слизистую и защищает ее от механического и химического повреждения. Слизистый слой сохраняется постоянно и при механическом его удалении или пептическом переваривании образуется вновь.
Основнъгм компонентом слизи служит гликопропжин с мол. массой 2 млн. Это полимер, состоящий из белковой основы и многочисленных углеводных боковъгх цепей. Состав его концевой углеводной последовательности обнаруживает индивидуальные генетически детерминированные различия, коррелируюшие с иммунологическимн группами крови системы АВО. Друг.ой важный компонент желудочного сокаиепсивоген, представляющий собой смесь предшественников протеаз. Под действием кислоты пепсиноген превращается в активный протеолит.ический фермент пенсии, причем, начавшись, это превраще- 120 8 3 х й ' ад й о ы бб 40 О 1 2 3 Скорость секреции, ми!мин Рис.
29.22. Состав электролитов желудочного сока как Функции скорости секреции. В состоянии покои првобпадает секреции слизистых клеток. расположенных на поверхности и в желудочных ямках. По марв уввпичении скорости секреции концентрация ионов Н ' повышавтсп, а ионов )Ча" уменьшаетсп (по [11]) нне идет далее по принципу автокатализа. С помощью электрофореза обнаружено по меньшей мере 8 протеолитическнх ферментов. Пять быстро мигрирующих пепсиногенов, составляющих группу 1, обнаруживаются только в области главных и обкладочных клеток. Остальные пепсиногены, составляющие группу П, распределены по всему желудку и, кроме того, присутствуют в бруннеровых железах тонкого кишечника.
Пенсии, образующийся из пепсиногена любой группы, действует только в кислой среде; оптимальный диапазон рН для его активности — 1,8- 3,5. В щелочной среде непснн необратимо денатурирует. Секреция пепсиногенов регулируется так же, как секреция НС!. Третий компонент желудочного сока, называемый внутренним фактором;это гликопротеин с мол. массой 42000. секретнруемый обкладочнымн клетками. Внутренний фактор н еше один белок, связываюший витамин Вгх (й-белок, от англ.
гар)г)- быстрый, названный так в связи с высокой подвижностью прн электрофорезе), необходимы для всасывавнл витамина В„. В кислом желудочном соке витамин В„связывается главным образом с й-белком, но в верхнем отделе тонкого кишечника под действием ферментов панкреатнческого сока этот комплекс расщепляется и высвобождающийся ГЛАВА 29. ФУНКЦИИ )КЕЛУДОЧНО-КИШЕЧНОГО ТРАКТА витамин В„взаимодействует с внутренним фактором, образуя новый комплекс, устойчивый к протеолизу и не всасывающийся в верхнем отделе тонкого кишечника. Этот комплекс взаимодействует со специфическими рецепторами в тощей кишке, после чего витамин В,э вшшывается в кровь воротной вены.
Часть поглощенного витамина В„ депонируется в -. чени, а остаток в виде комплекса с белком тракскобаламшюм П циркулирует с кровью. Регуляция желудочной секреция д Б Рис. 29.23. Опыт Павлова, демонстрирующий влияние центральной нервной системы иа секрецию желудочного сока у собак с фистулами пищевода и желудка. Д. Возникновение цефапической фазы секреции при виде тещи (безусловный рефлекс). Б. Индукции секреции при звуке колокольчика, с которым у собаки ассоциируетея кормление (условный рефлекс) Секрепия желудочного сока натощак составляет у человека 10'/«того количества. которое секретируется при максимальной стимуляции. Перереэка блуждающего нерва или удаление антрального отдела желудка, содержащего П-клетки, приводит к полному прекращению базальной секреции, иэ чего следует, что она стимулируется гастрнном н зависит от фонового тонуса блуждающего нерва. Адекватным стимулом для секреции служит яркам яиидг.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
