Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - т.3 (947490), страница 44
Текст из файла (страница 44)
29.34). Однако пассивная проницаемость зарюкениых частиц зависит не только от диаметра каналов, на и от заряда частиц. Следует также отметить, что диаметр ионов зависит от нх Чаетиинп прпницаеиа Прпницаеыа Напреницаема е=о е=е о<п <1 е=о =ос.ят и е ас ят Рис. 29.1 О. Схема пассивного транспорта через эаитэрий. Перенос воды через зпитэлий происходит под действием соматического давления, создаваемого растворенным в ней веществом; проницаемость мембраны дпя исследуемого вещества может быть рассчитана путем сравнения вызываемого этим ваществом тока воды с током воды, вызываемым маркером-веществом. Лля которого мембрана полностью непроницаема. Рассчитаннап таким образом проницаемость называется коэффициентом отражения а (по (13)) ГЛАВА сзг.
ФУНКЦИИ ЖЕЛУДОЧНО-КИШЕЧНОГО ТРАКТА конфигурации, гнлратной оболочки и атомного веса. Поверхностный зарин эпнтелиаль ной клетки. Благодаря химическому составу плазматнческой мембраны (с. 746) поверхность эпителиальной клетки обладает фиксированным отрицательным зарядом. С отрицательно заряженными группами поверхности взаимодействуют катионы (мабильныв катионы), и таким образом поддерживается электронейтралъность. На поверхности мембраны. обращенной в просвет кишечника, к таким катионам относнтса Н+; поэтому рН на границе мехсду апнкальной поверхностью энтероцита и просветом кишечника ниже, чем в самом просвете (эффективная зона рН ). Благодаря наличию этой зоны ионизированные основания (напрнмер, лекарственные препараты) накапливаются на поверхности эпителия, обращенной в просвет кишечника, что облегчает нх всасыванне.
Трзмспогм через кпеекз на днФфсзмм Ко»сакам» на е нзо Греамемт Осмозмческмй ко»Ма»трем»к ма сраамамз ма «саар»мосек псаарзмосзм спмзмыой спмзмсзой Рне. 29.11, Механизмы транспорта, процессах йсвсыванип Транспорт мопсе участвующие в Избарательнаи прояицаемосхь плотных контактов для иоюв.
Экспериментальные данные убедителъно свидетельствуют о том, что катионы проходят через межклеточное пространство в эпителии легче, чем анионы, а это означает, что плотные контакты такзесе несуп фиксирвванный атрицапеельньсй заряд 14Ц (рис. 29.11). Таким образом, эпителнй ведет себя подобно катиончувствительной мембране, и проницаемость межклеточного пространства зависит не только от размера молекул, но и от их заряда.
Так, например. при разной концентрации растворов ХаС1 на двух сторонах эпителия ионы Ха' будут диффундировать в сторону менъшей его концентрации активнее, чем ионы С1 . Благодаря такой избирательной проницаемости плотных контактов, обеспечивающей более легкую днффузшо ионов Ха', создается трансэпителиальная разность потенциалов (диффузионный потеядиал, рис. 29.11). Разность потенциалов, обусловленная диффузией иона в направлении более низкой концентрации.
описывается уравнением Нернста (с. 13). Однако потенциал, измеряемый в действительности, бывает меньше рассчитанного по уравнению, а это озна- чает, что плотные контакты должны быть хотя бы частично проницаемы для ионов СГ. Относительную величину пассивной проницаемости двух ионов можно рассчитать по уравнению Голдмана (с.
14). Согласно этому расчету, пассивная проницаемость для ионов натрия в ободочиой кишке в 7 раз, а в эпителии желчного пузыря в 3 1хйза больше, чем для ионов хлора. Другой вид транспорта, зависящий от избирательной проницаемости плотных контактов;это следование за распюрителем, нли обьемный транспорт (поток). Данный внд транспорта обусловлен тем, что при перемещении в межклеточном пространстве (конвекцня) вода увлекает за собой растворенные в ней вещества.
При этом вследствие избирательной проницаемости плотных контактов катионов переносится больше, чем анионов, т.е. потенциал потока татке способствует образованию трансэпителиалъного потенциала. Диффузионный потенциал и потенциал потока возникают за счет пассивных процессов, Величина, а также положительное или отрицателъное значение этих потенциалов зависят от осмотического и гидростатического градиентов и трансэпителиалъных градиентов концентрации электролитов. Поскольку направления этих градиентов варьируют, величина потенциалов также колеблется.
Транскиетелнвлънаи разность потенциалов. Путем регистрации потенциалов на обеих сторонах эпителия тонкого и толстого кишечника ьюжно показать, что траксэпнтелнальнаа разность потенциалов существует даже в том случае, если диффузионные и осмотические силы искшочены. Возникновение этого потенциала связано с вроцесгом активного энергозависимого транспорта, поэтому он называется травсчшртвым потенциалам (ркс.
29.11). В данном случае эпителий работает подобно батарее, заряд которой поддерживается в основном за счет активного транспорта натрия в направлении от слизистой поверхности к ссроэной. При таком направлении транспорта натрии серозная поверхность эпителия приобретает положительный заряд по отношению к слкзисгой поверхности.
Траисэпителвальная разность потенциалов увеличивается в орально-яка~нам направлении„и в двенадцатиперстной кишке равна 3 мВ, а в сшмовндной и прямой- 40 мВ. Транспорт натрия, необходимый для создания трансэпителиальной разности потенциалов, можно изучать, замыкая электрическую цепь через эпнтелий путем приложения электрического напряжения (рис. 29.7).
По закону Ома электрическое сопротнвлецие эпителия может быть рассчитано, исходя нз спонтанной трййгсзпителнальной разности потенциалов и силы тока в цепи. Элеитричызсое сапротввление эпителия кишечника повышается в ЧАСТЬ т'П1. ПИТАНИЕ.
ПИЩЕВАРЕНИЕ И ВЫДЕЛЕНИЕ Пшзвщошная кишка тащан кишка Размер яор в няотныз н 0.75-О.В нм контактен тоястан кишка ОД-О,ЗВ 02-0.25 нм Ннаквн Чарва межк неточное нрсстрзнстео ° йиФФтзнн ° к ния Пассивный Ччрчз «атк ° л оотз ° Фкчм ннн Пронинаемскта ° Высокан Сйяанян Эявнтри'некое -е Низкое Срейнее Высоков ммртяиммем Разности -е О-З мВ т-5 мВ 20-ЕО мв нотанонаяов Рис.
29.12. Пассивный перенос через зпителий зависит от резмера пор плотных контактов, который уменьщаетсл е направлении от проксимальных отделов кишечника к дистальным, в связи с чам в том же направлении увеличиваются трансэпнтепиальнаи разность потенциапое и электрическое сопротивление направлении от проксимального отдела к дистальному. В тощей кишке оно составляет 25, а в толстой 100-ЛВ Ом~смз. Сама эпителиальиая клетка обладает очень большим сопротивлением, н проведенные недавно опыты показали, что сопротивление эпителия целиком определяется ыеэиклепшочним шуннтойт, а именно ллотптшстьш платпных контактов 5413. Иными словами.
электрическое сопротивление эпителия обратно пропорционально размеру пор плотных контактов (рис. 29.12). В тоштом кишечнике пассивная проницаемость эпителия относителыю высока, а его электрическое сопротивление соответственно мало, благодаря чему он обладает значительной проннцаемостыо. Эпителий толстого кишечника, напротив, является относительно цлотным, поэтому его электрическое сопротивление довольно значительно. Таким образом, поглошение натрия в большой степени зависит от сопротивления плотных контактов. Пути и механизмы транспорта н кишечнике Сушествутот два пути транспорта воды и растворенных в ней веществ через зпителнй кнШечника: транспорт через Рлнптелнальные клеижн и через лтеэкклетпочное прастнранситао.
В первом случае зто активный процесс, а во втором-пассивный. Пассивный перенос через мекклеточяое пространство. Перенос ве шест в через межкле точи ос пространство всегда является пассивным процессом и основан на диффузии или конвекции, ((и(рфузия-это перемещение веществ через эпнтелий в направлении электрохимического илн химического градиента. Необходимым же условием для переноса веществ путем хонеектйин является трансэпнтелиаль- ный ток воды под действием осмотических или гидросгатических сил. Как следует нз названия, пассивный перенос осушествляется без затраты клеткой энергии; он всегда пропорционален осмотическому илн концентрационному градиенту и может быть описан уравнением Фика (с.
11). Всасывание воды и минеральных солей через внеклеточное пространство в количественном отношении имеет особенно большое значение в проксимальных отделах кишечника„т.е. в «протеканнцем» зпителии (см. рис. 29.12). Активный перенос через зпвтелий. Чтобы вешество могло всосаться через эпителиальиую клетку, оно должно проникнуть в нее через плазматическую мембрану, обрашсннуто в просвет кишечника, пройти через цитоплазму и вьшти через базолатеральную мембрану в межклегочное пространспю (рис. '29.13 и 29.15). Совершенно очевидно, что этот ряд барьеров значительно тормозит пассивный перенос через энтероцит.
В частности, для гидрофильных и отрицательно заряженных веществ липидная мембрана служит главшйм препятствием. Вюкная функция эпнтелиальной клетки состоит в акйпианолт тпранспортне вешеств из просвета кишечника в субэпителиальные капилляры н лимфатические сосуды. Характерная особенность активного переноса заключается в том, что при этом вещество перемешается «в гору», т.е. протнив градненпи комуенитрании лаже нрн низкой концентрации этого иешества в просвете кишечника.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
