Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - т.3 (947490), страница 40
Текст из файла (страница 40)
Содержащиеся в соках ферменты расщепляю~ белки, жиры и углеводы на мелкие фрагменты, способные всасываться (переваривание). Вместе с водой, минеральными солями и витаминами конечные продукты переваривания поступают из просвета кишечника через клетки его слизистой оболочки в кровь и лимфу (всасыванве). Желудочно-кишечный тракт представляет собой сплошную трубку. соединяющую роговое отверстие с анальным, и состоит из ротовой полости, глотки, пищевода, желудка, тонкого и толстого кишечника. В желудочно-кишечный тракт. поступают продукты секрепии нескольких органов, в том числе слюнных Рис.
29.1. Расположение органов, участвующих в пере- еариеании и асасыаании и поджелудочной желез и печени (рис. 29.1). Стенки пищеварительной трубки на всем ее протяжении построены по единому плану (рис. 29.2), хотя разные ее отделы выполняют различные функции. Одни отделы желудочно-кишечного тракта (ротонда полость и пищевод) служат в основном для транспортировки пииуи, другие (желудок и толстый кишечник)- для ее хранения, третьи (тонкий кишечник) для переваривания и всасываяип. Регуляция этих функпий осуществляется 1) посредством целого ряда ~ ормонов и биологически активных пептидов. 2) за счет сократитсльпой активности гладкомышечных клеенок и 3) вегетативной нервной системой. Нарушение нормальной функции пищеварительного тракта может приводить к различным заболеваниям и клиническим проявлениям: расстройствам пищеварения или всасывания, дискинезии (понос, запор, рвота, недержание кала) и таким явлениям, как изжога, ощущение тяжести и переполнения, колики и тошнота.
Рис. 29.2. Схематическое изображение слоев стенки желудочно-кишечного тракта ОЧНО-КИШЕЧНОГО ТРАКТА 741 ГЛАВА 29. ФУНКЦИИ ЖЕЛУД 2Э.1. Общие представления о Функциях желудочно- кишечного тракта Механизмы регулицви Внугреяияя н аневшяя нервные системы (см. также с. 353). Желудочно-кишечный тракт имеет собственную энтерал«ную, или внутреннюю, нервную систему, называемую также «кишечным мозгом». Она функционирует независимо от внешней вегетативной нервной системы и регулирует моторную и секреторную активности желудка и кншечника. Эта нервная сеть состоит из двух отделов — межмышечвегв (ауэрбахова) сплетеивя, лежащего между слоями продольньв и циркулярных (кольцевых, круговых) мышц„н вадслазистаго (мейсснерова) сплетения, расположенного между слоем циркулярных мышц и подслизистым мышечным слоем (рис.
29.2). Эфферентные волокна аузрбахова сплетения оканчиваются на клетках гладких мьшщ продольных и циркулярных слоев; они ре~улируют тонус мышц и ритм их сокращений. Подслнзистое сплетение регулирует в основном секреторную активность зпителиальных клеток. Афферентные волокна обоих сплетений передают сенсорные сигналы от механорецепторов и болевых рецепторов в центраньную нервную састему. Значительное влияние на моторную и секреторную активности желудочно-кишечного тракта оказъшает внгитяя вегетативная нервная система. Желудочно-кишечный тракт обильно снабжен пара- симпатическими и симпатическими нервными волокнами.
Преганглионарные волокна блуждающего нерва, выходящие из продолговатого мозга, иннервнруют пищевод, желудок, тонкий кишечник, проксималъный отдел толстого кишечника, печень, желчный пузырь и поджелудочную железу, а волокна, выходящие из крестцового отдела спинного мозга, нннервируют сигмовидную кишку, прямую кишку и область анального отверстия (с. 344). Парасимпатические нервные волокна, иинервирующие желудочно-кишечаъзй тракт, оканчиваются в ганг- лиях иитрамуральных сплетений или в ганглнях, расположенных в стенках снзонных желез и печени. Нейромедиатором в прегавглионарных нервах служит ацвтилхолин, который взаимодействует с никотиновыми рецепторами, локализованными на мембранах ганглионарных клеток. Ацетилхолин служит медиатором и в постгаиглионарных нервных окончаниях, но в этом случае он взаимодействует с мускяриновыми рецепторами эффекгорных клеток. Существует множество биологически активных пептидов, также выполняющих роль постганглионарных медваторов„это, например, вазоактявный интестиналъный полипептид (ВИП), энкефалины, вещество Р и серотонин.
Самиатические преганглиоиарные нервные волокна, иннервирующие желудочно-кишечный тракт„ выходят из 5-12-го грудных и 1-3-го поясничных сегментов спинного мозга. Они оканчиваются в чргвном ганглии (пищевод, желудок, двенадцатиперстная кишка и поджелудочная железа), верхнем брыжеечном ганглии (тонкий кишечник и верхняя часть толстого кишечника) и нижнем брыжеечном ганглии (нижний отдел толстого кишечника и анальное отверстие). Нейромедиатором в преганглионарных волокнах служит ацетилхолнн, а в постганглионарных — норадреналин.
Как блуждаюизий, так и символ»ические нервы содержат также висиеральные афферентныг волокна. Сигналы„поступающие по этим волокнам в центральную нервную систему, участвуют в возникновении ощущений или в запуске безусловных рефлексов. Германы и иептвды желудочно-кишечиегв тракта. Желудочно-кишечный тракт относится к органам, наиболее подверженным гормональным влияниям, как по разнообразию действующих на него гормонов, так и по диапазону эффектов.
К настоящему времени в слизистой желудочно-кишечного тракта и в поджелудочной железе обнаружено 18 видов клеток, въ~рабатываюших важные для функций желудочно-кишечного тракта гормоны или пептиды. К классическим гормонам желудочно-кишечного тракта относятся пктуви, секретив и хвлецистакииви; высвобождаясь в кровь под действием специфических стимулов, зти вещества воздействуют на определенные зффекторные органы. В последние годы доказано также существование целого ряда биенагаческа актавиых иептадав, которые, не будучи классическими гормонами, действуют на желудочно-кишечный тракт в основном так же, как гормоны (табл.
29.1). Некоторые из этих пептидов действуют яаракринным нутвм, т.е. диффуцдируют из клеток, в которых они образуются, к соседним эффекторным клеткам, что не сопровождается повышением их концентрации в сыворотке. Др)тие пептиды действуют нейрокринным нутем, т.е. высвобождаясь из нервных окончаний в местах их действия (с.
387). Раньше считали, что некоторые нейропептиды (знквфалины, эндорфины) присутствуют только в мозгу, но теперь их рецепторы обнаружены и в кишечнике 1363. Въжяобождеиве гормонов или пептидов может происходить при участии блуждающего нерва. Кроме того, эндокринные клетки желудочно-кишечного тракта обладают рвигнторами, которые взаимодействуют со специфкческими веществами, нахолжцимися в просвете кишечника. Под действием этих веществ из базальных частей клеток высвобождаются гранулы с гормонами, поетупающнми затем в капилляры.
Регуляция образования гормонов в желудочно-кишечном тракте отличается от таковой в других зндокрииных системах тем, что секреция гормонов зависит не столько от концентрации гор- ЧАСГЪ ЧШ. ПИТАНИЕ„ПИШЕВАРЕНИЕ И ВЪ|ДЕЛЕНИЕ Таблица 29Д. Гормоны н биологически активные пеп- тиды желудочно-кишечного тракта Оснааныг функции Гормоны Гает рнн Стимулирует желудочную секрецию, вызывает трофические эффекты Стимулирует панкретвческую секрецию (бикарбонат) Стимулирует цанкреатическую секрештю (ферменты), сокращения желчного пузыря Секретки Холецнстокннин Биологически акнтигныг асл- тиды (акандидаыы» а гармони» Сематостатин Угнетает секрецию (желудок, поджелудочная железа) Угнетает секрецию (паикреатического сока, желчи) Угнетает секрецию (желулое) Угнетает секрецию (желудок, поджеяулочная железа).
Стимулирует желчеотлеленяе Угнетает секрецию и опорожнение желудка, вызывает суже. ние сосудов Вызывает высвобождение инсу- лина Панкреатическнй полипецтид У погост ров Э итера глюкагон Нейротензив ГИП (глюкозозависимый инсулииотропный пецтнд) Нгаронгыннды ВИП (аезоактяеный ин- Угнетает желудочную секрецию, тестинаяьный цслнцеп- стимулирует лаикреатическую тил) секрецию (бикарбон па) и не. зависимое от желчных кислот желчеотлеленяе.
Расслабляет гладкие мышцы Стимулирует слюнные железы н сокращение гладких мышц Эикефалииы, знлорфины Угнетают сокращения гладких мышц монов или пептидов в крови, сколько от прямого взаимодействия компонентов пищи с эидокрннными клетками пищеварительного тракта. Гормоны и пептиды желудочно-кишечного тракта можно разделить на две группы по их аминокислотным последовательностям.
К леркой гругте относятся гастрии и халецистокинигс имеющие пять одинаковых концевых амшюкислотных остатков. Оба соединения действуют на один и тот же рецептор на поверхности клетки и с одинаковым результатом, хотя эффективность их действия может быть разной в зависимости от специфичности рецептора. Так, например„ гастрин влияет на париетальные клетки сильнее, чем холецистокинин, а последний оказывает более сильное действие на сокращения желчного пузыря по сравнению с гастрином. Наиболее характерным представителем второй груллы гормонов и пептидов является секретил, В эту же группу входят вазаактиеиый интестинальыый лалилелтид, глюкаган и глюказазаеисимый инсулииатралиый лелтид-все родственные секретииу по наличию в полипептндной цепи одной и той же аминокислот- СекРетим Еааоактниный Ннтастннал»ный лалнлелтиа Ацатилколин Д Холацнстокнннн ~ р гас от Сок аацнн феРмента Рис.29.3.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
