Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - т.3 (947490), страница 41
Текст из файла (страница 41)
Стимуляция секреции ферментов различ- ными гормонамн и медиатореми ы анутриклетоцные механизмы их действия (сопряжение стимуляции и секреции) ной последовательности. В одних случаях гормоны этих двух групп действуют как антагонисты по отношению к эффектам друг друга, однако их эффекты могут быть и синергическими в определенном органе.
Примером синергизма может служить действие этих гормонов на ацинозные клетки поджелудочной железы (рис. 29.3). Секрецию ферментов поджелудочной железой стимулируют как гормоны первой группы (гастрин и холецистокинин), так, хотя и в меньшей степени, некоторые гормоны второй группы (секретин и ВИП). В результате взаимодействия всех этих «нервы.х ласредиикав» с их рецепторами повышается внутриклеточная концентрация кальция (гастрин, холецистокинин) или увеличивается образование цАМФ (секретин и ВИП).
В свою очередь последние, действуя в качестве «втарых лагредникаеи, стимулируют секрецшо ферментов клетками поджелудочной железы. Моторнкн желудочно-кишечного тракта Вилы перистальтики. Переваривание и всасыиание в желудочно-кишечном тракте в большой степени зависят от изменений конфигурации его стенок, связанных с сокращением и расслаблением нх мускулатуры. Основные виды перистальтики показаны на рис.
29.4, Прадеизгсеиие пищевого комка ат араленага отверстия к аналенаму обусловлено иропульсивиой перистальтикой — волнообразно распространяющимися по кишке сокращениями циркулярных мышц, которым, как правило, предшествует волна расслабления. Перемешиеаиию пищевого комка с пищеварительными соками способствуют вен ропульсивная перистальтика, распространяющаяся лишь на небольшое расстояние, и ритмическая сегментация.
Сегментация означает одновременное сокращение циркулярных мыигг( то в одних, то в других близко располохсенных участках кишки, чередующихся с участками расслабления. Поскольку при этом частота сокращений уменьшается в направлении от верхних отделов кишечника к нижним. содержимое кишечника благодаря непропульсивной перистальтике медленно перемещается в сторону анального отверстия. Различные в функ- ГЛАВА 29. ФУНКЦИИ ЖЕЛУДОЧНО-КИШЕЧНОГО ТРАКТА 743 Пар«сталь|яка Ритмическая сегментация Тоннческое сокращение Рис.
29.4. Виды перистальтики ткепудочно-кишечного тракта и их функциональное значение цнональном отношении отделы пищеварительного тракта отделены друг от друга за счет тоиического сокрашения и периодического расслабления специализированных участков сфинктеров. Например, межлу пищеводом и желудком находится нижний афин«тер пищевода, а между подвздошной кишкой и слепой — илеса)скальная (баугиниева) заслонка. Благодаря сокрашению этих сфинктеров пища продвигается только в одном направлении. Регуляция перистальтики. Потенциал покоя на мембранах гладкомышечных клеток желудочно-кишечного тракта характеризуется спонтанной ритмической депаллризацией, носящей название медленных воли (с.
86). Эта деполяризация не вызывает механического ответа мышц, но если на нее накладываются кратковременные потенциалы действия. то в результате входа в клетки ионов Са" развивается мышечное сокращение. Сила сокращений зависит от числа потенциалов действия. В связи с этим каждое сокращение мышц коррелирует с возникновением медленной волны. Основной ритм медленных волн варьирует в разных отделах желудочно-кншечного тракта и составляет в желудке, в двенадцатиперстной кишке и подвздошной кишке соответственно 3. (2 и 8 сокращений в минуту.
«Голодный» мноэлектрический двш ательный комплекс. Когда в желудке и тонком кишечнике иссякают остатки пищи, в пищеварительном тракте происходит характерное явление — ритмические сокрашения, получившие название «голодных». После относительно продолжительного периода покоя (фаза !1 длительность около 1 ч) и эпизодических .сокращений (фаза 2; продолжительность около 30 мин) резко повышается злектряческая и двигательная активность (фаза 3; продолжительность около )5 мин). Эти фазы показаны на рис. 29.5. Во время фазы 3 в антральном отделе желудка или в двенадц типерстной кишке возникают многочисленные потенциалы действия и сильные сокращения, частота которых составляет (Π— )27мин. Фронт ггго,годных» сокращений распространяется вниз по тонкому кишечнику, и когда он достигает подвздошной кишки, в верхнем отделе желудочно-кишечного тракта возникает новая волна сокрашений.
Скорость продвижения фронта «голодных» сокращений составляет 6-8 см/мин в верхнем отделе кишечника и 2 см(мин в нижнем отделе, а весь цикл занимает около (,5 ч. Фронт активности проталкивает вперед остатки пищи, скопления бактерий и даже чужеродные предметы. Этот перемещающийся комплекс двигательной активности получил образное название «домоправителя» желудочно-кишечного тракта. У больных с патологически высоким количеством бактерий в тонкой кишке эта двигательная активность нарушена. Миоэлектрический двигательный комплекс возникает в гладкомышечных клетках и в шопрамуральном нервном сплетении кишечника.
Возникает он автономно, но может подвергаться модифицирующему воздействию со стороны вегетативной нервной системы илн гормонов. Особую роль в этом процессе играет гормон матилин, основным источником которого служит слизистая верхних де»на»нагнав»сана« кашка с юо я % х 8 н о твнанч «ншка 8 1со н я х ь с о 3 Пеева»ашная «ныка а 100 й » я о 8 1 3 3 ВГ Варамнч Прием нна»ч Рис.
29.5. «Голодный» миоэпектрический двигательный комплекс. Процент медленных волн, эе которыми следуют «голодные» сокращения мышц. В фазе 1 двигательная активность отсутствует. В фазе 2 (серые столбики) 50% медленных волн уже вызывают сокращения, э е фазе 3 (красные столбики) сократитепьная активность достигает максимума. Фронт двигательной активности перемещается от двенадцатиперстной кишки (верхний рисунок) и подездошной (нижний рисунок) за 1,5 ч, и затем весь цикл начинается сначала. Прием пищи (отмечен стрелкой) прерывает этот «голодный» комплекс ЧАСТЪ ч'111.
ПИТАНИЕ, ПИЦ(ЕВАРЕНИЕ И ВЫДЕЛЕНИЕ отделов тонкого кишечника. Об этом свидетельствует повышение концентрации могилина в крови в фазе 3, а также тот факт, что весь комплекс может быть запущен преждевременно путем внутривенного введения могилина. Основные механизмы секреции Пищеварительные соки интенсивно синтезируются в секреторных клетках различных органов — слюнных желез, роговой полости, желудочных и кишечных желез и экзокринного отдела поджелудочной железы, Выделяемый этими клетками первичный секрвгп представляет собой раствор, содержаший минеральные соли, ферменты н другие белки.
Прн прохождении первичного секрета через выводные протоки его состав, особенно злектролитный, может подвергаться значительным изменениям. Фуикгвювяльнам анатомия. Пищеварительные ферменты-это белки. образуюшнеся в специализированных железистых клетках.
Их синтез начинаетсм в шероховапюм эндоплазматическом регпикулуме баэальной части клетки. По цистернам нли канальцам эндоплазматнческого ретикулума новообразованный белок достигает апикальной части клетки н попадает в цистерны аппарата Гольджи, где он концентрируется в зимогеновых гранулах диаметром около 3 мкм. Под действием секреторных стимулов гранулы высвобождаются из клетки путем экзоцитоза. При этом мембрана гранулы сливается с поверхностной мембраной апикальной части клетки. н в месте слияния образуется отверстие, через которое содержимое гранулы выделяется из клетки в проток. Регуляция секреция. Активность пишеварительных желез может стимулироваться блуждающим нервом и соответственно угнетаться атропином.
Кроме того, секрецию желез активируют или подавляют специфические гормоны. В качестве вторых посредников в этом процессе участвуют ионы Саг+ и цАМФ (см. рис. 29.3). Иммунная система, связанная с желудочно-кишечным трактом Вместе с усвояемыми компонентами шпци и неперевариваемыми волокнистыми компонентами в пншеварителъный тракт попадает множество анти- генов- бактерий, вирусов и пищевых аллергенов. Для зашиты от них в желудочно-кишечном тракте имеется иммунокомпетеитная лимфандвая ткань.
Эта ткань составляет около 25% всей его слизистой оболочки, и обший объем ее равен почти половине объема селезенки. В анатомическом и функциональном отношении лимфоидная ткань, связанная с желудочно-кишечным трактом, делится на три отдела. 1. Пейеровы бляшки -. скопления лимфоидных фолликулов, в которых собираютсм попадающие в кишечник антигены и вырабатываются антитела к ним. 2.
Лимфоциты и плазматичесяиг клетки, присутствуюшие в собственной пластинке и образуюшне иммуноглобулины, главным образом 1ЕА; поскольку эти иммуноглобулины содержат две полипептидные цепи большего размера, чем 1мА в сыворотке, их называют секреторными 1яА (в1яА). 3. Внутриэпителиальные лимфоциты, представленные в основном Т-лимфоцитами. Частью иммунной системы желудочно-кишечного тракта можно считать также мвзеюпериальные лимфатические узелки н ретикулоэндотелиальную ситному печени, которые служат продолжением дренажной системы лимфы и портальной крови. Три указанные системы находятся в непосредственном контакте с антигенами, попадающими в кишечник.
Внутриэпителиальные лвмфоциты отделены от просвета кишечника только плотными контактами между эпителиальными клетками. Между пейеровыми блжпками и просветом кишечника находятся специальные клетки, называемые яв-клетками; они способствуют транспорту анти- генов е лимфатические фолликулы.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
