Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - т.3 (947490), страница 45
Текст из файла (страница 45)
Активный перенос осушествляется при участии яереносчика и требует затраты энергии, Процесс характеризуется кинетикой насышения, т. е, его скорость не моткет быль выше определеннттго уровня (рис. 29.14). Кроме того, механизмы активного переноса обладают высокой степенью субстратной специфичности и могут угнетаться веШествами, имеюшимн химическое сходство с субстратами, а также рядом других веществ. Нередко система активного транспорта работает только при Через кнвтки ° С тчастнвм иврежжчика Активный И Энергозависимый Рис. 29ЛЗ. Пути и мехэнизмы транспорта воды и растворенных а ней веществ через эпителий. В транспорте через клетки участвуют и пассивный, и активный процессы, а в транспорте через межклеточное пространство.
только пассивный (по (13)) ГЛАВА 29. ФУНКЦИИ ЖЕЛУДОЧНО-КИШЕЧНОГО ТРАКТА Обими Активный Пассивный $ о ю Ь [51 ь [51 ь [51 Кинетика Михаелиса— !Иантен Сммланнак кинетика ,г+ к ни от и к* визир таин Пример: К Ослюиова Рнс. 29.14. Кннетика процессов пассивной диффузии н активного транспорта с участием переносчика мобилизации переносчика другим веществом (сопрвкенный транспорт, с. 773).
Следует скаэатьн что процесс, идущий с участием переносчика, не всегда отвечает всем критериям активного транспорта. Так, например, фруктоза переносится механизмом с участием переносчика, действующим по принципу насыщенна. но без затраты энергии, а лишь за счет разности концентраций субстрата. Такой вид транспорта называется облегченной диффуэией. Для многих веществ характерен транспорт смешанного типа, т.е. при участии как активного, так и пассивного процессов. При низкой концентрацнн вещества преобладает активный транспорт, а при более высоких концентрациях, когда процесс активного транспорта достигает насыщения, преобладает пропесс пассивного переноса (рис. 29.14). Еше один механизм поглощения - пиноцитоз, состоящий в том, что клеточная мембрана окружает внеклеточный материал с образованием маленького пузырька.
Образовавшийся пузырек по~ружается в цитоплазму и мигрирует к базальной поверхности клетки, где заключенный в пузырьке материал выбрасывается из энтероцнта. По-видимому, пиноцитоз играет определенную роль во всасыванни интахтных белков и других макромолекул. Всасывание воды. По всей длине желудочно-кишечного тракта перенос воды в обоих направлениях — от слизистой поверхности к серозной (всасывание) и от сероэной к слизистой (секреция)-это чисто пассивный процесс. Пока не совсем ясно, как в основном осуществляется перенос воды-через клетки нли через межклеточное пространство.
Известно. что объем трансэпителиального тока воды уменьшается параллельно уменьшению осмотического градиента в направлении от верхних отделов кишечника к нижним. Поскольку размер пор в плотных контактах также постепенно уменьшается в том же направлении (с. 750, 751), очевидно, что межклеточный транспорт воды имеет более важное значение. Дан!кушей силой трансэцителиального переноса воды служат гндросгатнческнй и, главное, л !и ыю Модель трех «омпартментсв Активный тра спор На Плотный контакт + [мвропронищем! бааельнал мембрана ! висок оп рснннаама! Капилллр Рнс.
29.19. Механизмы всасыванип воды. Поглощение воды - полностью пассивный процесс. возникающий вследствие функциональной асимметрии эпителия. Эта асимметрия обусловлена осмптнческнм градиентом между просватала кишечника и мвжкпаточным пространством, а также гидростатическнм давлением в мйжкпзточном пространстве и разной проннцаемостью ппотнык контактов н базапьной мембраны осмотический гйадиеипл, создаваемые активным транспортом нсаприя между просветом кишечника и межклеточным пространством (рис. 29.15). В результате активного выведения натрия из клетки через базолатеральную мембрану межклеточная жидкость становится гипертонической. Создающийся при этом устойчивый аглтотический градиент вызывает ток воды из просвета кишечника в межклеточное пространство через плотные контакты или через эпителиальную клетку.
Ток воды создает в межклеточном пространстве градиент гидроствтичесиаго давлении. Это давление направлено как в сторону слизистой, так н в сторону серозной поверхности, но„поскольку баэальная мембрана обладает значительно большей проницаемостью, чем плотные контакты, вода стремится выйти из межклеточного пространства именно в этом направлении, т.е. в сгорону субэпителиальных капилляров. Таким образом. именно гидростатичегкос давление в межклеточнпм праппрансптбе служит дбижутцей силой передвижения бады и растворенных веигаств б губэеапелиальные капилляры, и это передвижение может иметь место только в том случае, если гндростатическое давление в межклеточном пространстве больше фнльтрационного давления в капиллярах.
На рис. 29.15, Б приведена схема механизма транспорта воды в виде модели с тремя калтартлтентпалти. Компартменты представляют собой просвет кишечника вблизи эпителия (1), межклеточное пространство (2) н субэпителнальное пространство (3). Прежде всего в результате активного транспорта натрия повышается осмотическая концентрация в компартменте 2, что вызывает вход воды по осмотическому градиенту через плотные контакты (с серозной поверхности никакого поступления воды не происходит, так как концентрационный градиент между компартментами 1 н 2 больше, ЧАСТЬ ЧИ1.
ПИТАНИЕ, ПИЩЕВАРЕНИЕ И ВЫДЕЛЕНИЕ 752 чем между компартментами 2 и 3). По мере поступления воды в компартмент 2 в нем увеличивается гидростатическое давление„под действием которого вода перемещается в компартмевт 3. Таким образом, весь процесс основан на совместном двйспмии активного и пассивиага транспорта в трех компартментах, разделенных мембранами', одна из которых (плотный коцтакт) малопроннцаема для ионов, а вторая (базальная мембрана) обладает высокой проницаемостью. В пюнком юпаечаике, где в плотных контактах имеются относительно крупные поры, интенсивное поступление воды из просвета кишечника противостоит тенденции к гипертоннчности межклеточной жидкости, и ионы 1»'а+ всасываются в кровь в виде раствора, изапюничного плазме.
В толстом киимчнике поры плотных контактов намного мельче, поэтому вода поступает из просвета кишечника в межклсточное пространство значительно медленнее и лишь слегка разводит межклеточную жидкость, в связи с чем всасываемый раствор явля«гася гипертоническим по отношению к плазме, а жидкость каповых масс, следовательно„-гипотонической. Выделевве мвверальиых солей и нодьь Выделение веществ в просвет кишечника наблюдается в тех случаях, когда от серозной Поверхности к слизистой переносится больше жидкости, чем в противоположном направлении.
Такой процесс может иметь место как в случае уменьшения тока жидкости от слизистой поверхности к серозной (малыбсарбция), так и при увеличении переноса от серозной поверхности к слизистой (рнс. 29.6, с. 74б). Поскольку транспорт воды-зто полностью пассивный процесс. для превращения всасывания в секрецию должно измениться направление соматического нпн гндростатичсского градиента. Таким образом, пуедиосылмай для секреции воды всегда служит секреция злекпцюлитов.
Существует несколько возможных механизмов секреции жидкости: 1) активная секреция аннонов; 2) уменьшение активного всасывання; 3) высокая осмолярносгь в просвете кишечника (рис. 29.34); 4) повышение гндростатического давления на серозной поверхности 5) повышение проницаемости плотных контактов для ионов (рис.
29.1б). В активной секреции электролитов центральную роль играет циклический АМФ (пАМФ). Некоторые бант«риал»им« пюксииы (холерный токсин, колитоксин) и ряд гормонов (простагландины, секретин, вазоактивный интесгинальнын полипептид) вызывают повышение содержашш цАМФ в энтероцитах. Изменяя концентрацшо ионов Саз' в клетках, ПАМФ повышает проницаемость для СГ в крантах слизистой поверхности знтероцитов (с. 773 и 7741. Хлорид выходит из клеток в просвет кишечника. а за ним следуют ионы натрия и вода; первые-по принципу сохранения злектронейтральности, а вто- Л Просо«т ~ Поо«ный контакт Кровь = "Прот«кающиа" контакт Рнс. 29.16. Секреция воды и электролитов через межклеточное пространство.
Днгидрокснпронэеодные желчных кислот и слабительные препараты. вызывающие выведение воды. повышают проннцае»»ость плотных контактов. Это «протекание» ликвидирует Функционвпьную асимметрию эпителия, н пол действием гидростатнческого даепеннп на субэпнтепнапьной стороне направление переноса меннетсп на противоположное (по (ЗВЦ рая — под действием осмотичсского давления. В дру- гих, указанных выше ситуациях секреция жгщкости осуществляется пассивным путем. 29.2. Ротовая полость, глотка и нпп(свод Ротовая полость, глотка н пищенод образуют функциональную единицу, назначение которой— предварительная обработка пищи перед прохождением се по желудочно-кишечному тракту. Здесь пища подвергается нзмельченню н смачнванню слюной„после чего поступает в желудок.
Жевание. На этом подготовительном зтане пиша разрезается на куски и перетирается. Такое измельчение не абсолютно необходимо для переваривания и есасывания, но сильно облегчает зти процессы. В пережевывании пищи участвуют верхние и нижние челюсти, зубы, поперечнополосатая мускулатура ншкней челвкти, язык, щеки, дно роговой полости и небо. Ритмичный процесс жевания осуществляется в основном как непроизвольный рефлекторный акт ГЛАВА 29.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
