Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - т.3 (947490), страница 48
Текст из файла (страница 48)
Этн регуляторы модулируют возбудимость и сократительную активность гладкомышечных клеток во время фазы активного переваривания в Желудке и между приемами пищи («голодная фазаэ). Мускулатура желудка состоит из трех слоев: наружного слоя продольных мышц, хорошо развитого среднего слоя циркулярных мышц и внутреннего слоя косых мышц, наиболее развитых в передней и задней стенках. Между мышечными слоями и под ними находятся собслменные нервные сплетения желудка - ауэрбахово и мейсснерово (рис. 29.2, с. 740). К этим сплетениям подходят холинергические и адренергические нервные волокна, которые выделяют стимулирующие или ннгибнрующие медиаторы.
Прокснмальный н дистальный отделы желудка сильно различаются по функциям и характеру регуляции. Желудок как резервуар. В лроксимагьном отделе желудка отсутствует какой-либо ритм возбуждения и перистальтики. В нем поддерживается тонус, зависящий от наполнения желудка. Иными словами, основное назначение проксимального отдела желудка в хранение поступившей в него пищи. Еще до ГЛАВА 29. ФУНКЦИИ ЖЕЛУДОЧНО-КИШЕЧНОГО ТРАКТА 757 Прсисим отдал ж Листа отава Лэаиаацатип иывиа О 1О 20 ЗО Лос того, как пищевой комок поступает из пищевода в желудок, давление в ием падает (рецвптивмое расс.габлеиие).
Благодаря рецепторам растяжения мышечный тонус желудка изменяется таким образом, что его объем увеличивается без какого-либо повышения давления (аданпиыиое расслабление). Этот процесс происходит под деиствием игпибирующих волокон блуждающего нерва и ~ормонов; в частности, эластичность желудке увеличивается под действием холецистакинина. При поступлении порции пищи в желудок относительно твердые ее компоненты располагаются слоями, а жидкость и желудочный сок обтекают их снаружи и поступают в днстальный отдел желудка.
Медленные тоническне сокращения создают постоянное давление, под действием которого пищ» постепенно перемещается в сторону привратника. Перемещение в желудке твердого содержимого. Тело желудка в отличие от его дна содержит миогеииыс ивйсмекеры (с. 85), которые генерируют трехфазные пиклнческие потенциалы - медленные волны, начинающиеся в области большой кривизны н захватывающие антральный отдел (рис. 29.19).
Этн волны распространяются в сторону пилоричвского отдела с частотой 3/мин и ответственны за перемещение пиши в желудке. Медленные волны вызывают сокращения, но при этом не каждая волна связана с сокрашением. Медленная волна создает в мышцах потенциал, близкий к порогу активации, а после этого нервньае н гормональные воздействия индупнруют сокращение и определяют его силу н лродолжнтельность. Сильные круговые перистальтичесиие волны в днстальном отделе желудка проталкивают его содержимое в сторону привратника н двенадцатиперстной кишки. Жидкость быстро эвакуируется в двенадцатиперстную кишку, и ее объем в желудке жспоненциально уменьшается. Твердые компоненты пищи не проходят через привратник до тех пор, пока не будут нзмельчены до шстиц размером не более 2- 3 мм; 90'А частиц, покидающих желудок, имеют в диаметре не более 0,25 мм.
Когда перистальгнческие волны достигают дистального участка антрального отдела, привратник сокращается. Пилорический отдел, образующий самую узкую часть желудка (но ие являющийся сфищгтером в собственном смысле этого слова) в месте его соединения с двенадпатиперсгной кипжой, закрывается еше до того, как антральный отдел полностью отгораживается от тела желудка. Пиша под давлением перемешается обратно в желудок, прн этом твердые частицы трутся одна о другую и еше больше иэмельчаются. Опорожнение желудка регулируется вегетативной нервной системой, интрамуральнымн нервнымн сплетениями и гормонами.
В отсутствие импульсов от блуждающего нерва (например, прн его пере- резке) перистальтика желудка значительно ослабевает н опорожнение желудка замедляется. Перистальтика желудка усиливается под действием типах гормонов, как холецистокинин и. особегпю, гастрнн, и подавляется секретнном, глюкэгоном, ВИП н соматостатнном. Скоросп опорожнения желулка— Е (уменьшение объема в единицу времени)- зависит от разности давления в желудке (Р ) и в двенадцатиперстной кишке (Р„) и от резистентностн пилорического отдела (й„) Р— Р, и д (2) Благодаря свободному про хождениго жидк оста через привратник скорость ее эвакуации зависит главным образом от разности давлений Р -Р„ причем основным регулятором служит давление Рнс.
2Я.1 Я. Миозпвктрические потенциалы (медпеииые волны) э желудке и двенадцатиперстной кишке Тоиичэскоэ сокращение проксиыапьиого отдела желудка подаерживается бэз участия мэдпеииых волн. Медленные вопим возникают э пейсыэкерэ с частотой 3 -4~мин; по мере их распространения вниз происходит сдвиг фэз, видимый нэ кривых. Я дээиадцатиперсгной кишке частота медленных вопи рэаив 12/мии, и по мере продвижения а днстэпьиому отделу таюие иабпюдээтси сдвиг фаз. Мышечные сокращении возникают при изложении слабых геиерэториых потенциалов с обраэоэаииэы мэдпеииых волн, дающих начало потенциалам действия 758 ЧАСТЬ ЧШ.
ПИТАНИЕ, ПИЩЕВАРЕНИЕ И ВЫДЕЛЕНИЕ в проксимальном отделе желудка. В то же время эвакуация из желудка твердых частиц пищи зависит главным образом от резистентности привратника (й,), а следовательно, от размеров частиц. В регуляции опорожнения желудка помимо его наполнения, размеров частиц и вязкости содержимого играют роль рецепторы тонкого кишечника. Кислое содержимое эвакуируется иэ желудка медленнее, чем'нейтральное, гиперосмолярнов содержимое-медленнее, чвм гипоосх олярнов, а липиды (особенно содержащие жирные кислогпы с цепями иэ более чем 14 углеродных атомов)-медленнее, чвм продукты расщепления белков (кроме триптофаца). В регуляции эвакуации участвуют как нервные, так н гормональные механизмы, причем в ее угнетении особенно важную роль играет свкрвтин.
Крупные твердые настины не могут выводиться из желудка во время фазы нищеварителъного опорожнения. Такие непереварнваемые частицы с диаметром более 3 мм могут проходить через привратник только в голодную фазу при участии специального механизма мноэлекгричсского комплекса (с. 743). В фазе 3 этого процесса происходят интенсивные сокрашения дистального отдела желудка, благодаря чему привратник, закрьпый во время пищеварительной фазы„остается открытым и крупные частицы могут проходить в двенадцатиперстную киша). Желудочнаи секреции Клетки желудочных желез секретируют в сутки 2-3 л желудочного сока, содержащего ионы н макромолекулы.
Кроме того, желудок секретирует в кровь гормон гаоприн. Желудочную секрецию можно разделить на базальную (в голодную фазу) и стимулированную (пищеварительную). Секретируемая желудком кислота вызывает денатурацию белков и активирует пепсиноген, превращая его в пепсин„который гидролизует белки и обладает бактерицидным действием.
Выделяемая желудком слизь обволакивает хнмус н защищает слизистую. Наконеэь в желудочном соке присутствует внутренний фаюпор, необходимый для всасывания витамина В,з. Через слизистую желудка всасываются лишь немцогие вещества, в том числе некоторые ноны, например Ма+, и жирорастворимые вещества, например алкоголь. большие количества которых могут быстро всасываться в желудке.
Фуякциоиальиаи анатомия слизистой желудка. Полость желудка выстлана слизистой оболочкой, сскретнрующей слизь, пепсиноген 11, а также бикарбоцат и натрий. Этот цилиндрический эпнтелий содержит аргентаффинные клетки (к настоящему времени их идентифицировано 9 видов), секретирующие гормоны эндокрииным (непосредственно в кровь), паракринным (от клетки к клетке) и нейрокринным (из нервных окончаний) путем. Слизистая оболочка образует желудочные ямки, на дне которых открываются желудочнмв железы.
В каждом отделе желудка именпся железы определенного типа. Различают три отдела. 1. Кардиальный отдел, представляющий собой узкое, шириной 1 — 4 ем, кольцо ниже отверстия пищевода, содержит трубчатые железы с многочисленными извнтыми ответвлениями. 2. Дио н тело желудка, составляющие в сумме 3/4 всего желудка, содержат прюлые или слегка изогнутые железы, в стенках которых помимо аргента(б1бинных и выделякяцих слизь клеток присутствуют париетальныв (обкладочные) клепжи, секрстируюшие кислоту, и главные (зимогенные) клетки, секретируюшие пепсиноген 1 и 11, 3.
Пялорический отдел, составляющий 15 — 20% желудка, содержит просто разветвленные трубчатые железы, секретирующие в основном слизь. Особенность этого отдела состоит в наличии С-клвпьж, вырабатывающих гастрнн. Клетки, секретирующие слизь н пепсиноген, сходны с клетками такого же типа из других отделов желулочно-кишечного тракта.
В то же время обкладочные клетки обладают уникальной способностью секретировать сильно концентрированную соляную кислоту; концентрация ионов Н+ в их секрете в миллион нли более раз выше, чем в крови, Эти клетки содержат многочисленные крупные митохондрии н характерные внугриклеточные канальны, въктланные множеством микроворсинок и открывающиеся на апикальной поверхности клеток в просвет желез (рис. 29.20). В течение 1О мин после стимуляции клетки претерпевают выраженные морфологические изменения. Содержание в их цито- плазме тубуловезикулярных структур, преобладающих в покое, уменьшается почти на 90%, а диаметр микроворсинок в каиальцах и отверстий протоков увеличивается в 4-6 раз.
В этих микроворсинках локализована (Н'-К')-АТФаза, транспортирующая ионы Н'. Образование НС1 (рнс. 29.21). Источником энергии для активного транспорта протонов из обкладочных клепж служит АТФ, а катализнрует этот процесс (Н ~ -К ')-АТФаза. Этот фермент, локализованный в мембранах секреторных микроворсинок, осуществляет эквивалентный обмен Н' на К'.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
