Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - т.3 (947490), страница 43
Текст из файла (страница 43)
Рис. 29.6. Перемещение воды и минеральных солей в кишечнике. Суммарный перенос является равнодействующей двух противоположных потоков. Если преобладает поступление в просвет кишечнике, речь идет о секреции. Когда выход нэ просвета кишечника превышает поступление в него, имеет места всасыввкив. При одинаковой интенсивности обоих процессов суммарный результат равен нулю Метовы изучения транспорта в кишечнике. Для изучения транспорта веществ в кишечнике используют методы квк тп что, так и тп Итго. Всасываннс в кишечнике человека можно исслеловать с помощью балансзвых Методов, метода перфузии и так называемых тестов на толерантность. При использовании балансовых методов определяют разницу между количеством вещества, принятого через рот, и количеством того вашества.
которое выделяется с калом и мочой; зта разница показывает усвояемость данного вещества в кишечнике. Силе тока = 0 Функциональная анатомия энтероцитов. Диа соседних знтперонилщ (клетки кишечного эпителия) н заключенное между ними хтежклеточтте лрогтранслжа составляют функциональную единицу (рнс. 29.8). Со стороны, противоположной просвету кишечника, энтероцнты и межклеточное пространство ограничены базальной мембраной. Последн»мерзки« силы тока Вольтметр Велит ет» Изме»ение и«ирине«ил Нее»нее ие = О Рис. 29.7. Измерение ю тйтго однонаправленных потоков с помощью «камеры Азнкга».
Фрагмент эпителия закрепляют между двумя камерами, заполненными газированным раствором электролита, и с помощью двух электродов, расположенных на слизистой н серозной поверхностях, регистрируют разность спонтанных трансмвмбранных потенцивлоа слизистой.
Разность потенциалов урввнсеешиввют с помощью приложенного извне электрического тока; таким образом. цепь червя эпитепий замыкается (по (13)) ГЛАВА 29. ФУНКЦИИ ЖЕЛУДОЧНО-КИШЕЧНОГО ТРАКТА 7Я7 Эсасмеамиа Эпителиальнал кмтка е покое Межклеточное пространстао Ммк иная КВ плотим контакт Базолмеральная мембтина БазапьнВЙ мембрана Рис. 29.В. Элитэлнэльные клетки е покое н во время всасыеания. Соседние клетки образуют вместе с плотным контактом и межклеточным пространством функциональную единицу. Форма элителиельных клеток и мвжклеточного пространства зависит от функционального состояния эпителия няя не играет большой роли в направленных процессах транспорта, поскольку ее структура такова, что через нее могут свободно проходить даже крупные молекулы.
На поверхности энтеробилюб, обращенной в просвет «ищечника, имеются микроворсинки. С этой стороны соседние энтероцнты соединены плотными конлиионами, получившими свое название из-за того, что под микроскопом онн имеют вид плотных структур. Первоначально считали, что плотные контакты являются барьером для диффузии, но теперь известно, что они по крайней мере частична лрониз(аемы для воды и растворенных малых молекул, а также играют особо важную роль в процессах транспорта в верхних отделах желудочно-кишечного тракта (242. Форма энтероцитов и межклеточного пространства подвергается заметным изменениям в зависимости от их функционального состояния (рис.
29.8). Когда желудок пуст, знтероцнты плотно примыкают друг к другу и разделены таким узким межклеточным пространством, что его с трудом удается различить нод микроскопом. Во время процесса всасыэания объем энтероплтов уменьшается вследствие увеличении межклеточного пространства за счет поступления в него жидкости н повышения гццростатического давления. Это меэзсклеточное гидрослаилическое давление служит движущей силой для транспорта воды и минеральных солей из межклеточного пространства в субэпителиальные капилляры н лимфатические сосуды (с.
750). Клетки слизистой содержат дифференцированные системы органелл (рис. 29.9). Эндоллазмаглический ретикулум играет важную роль в синтезе белка; в этом компартменте, в частности, синтезируются белковьж компоненты хиланикроноя, образующихся при всасываннн жиров. н многие носители, облегчающие транспорт веществ через клетку. В алларатне Гольджи хранятся н подвергаются химической модификации всосавшнеся, а также новосннтезироввнные в клетке вещества.
В энтероцнтах присутствуют также лизосомолодойные структуры„в которых происходит гидролитическое расщепление всосавшихся и синтезированных в самой клетке веществ. Обилие митохондрий в энтероцитах указывает на высокую зппенсивность окислитель- ного обмена, необходимого для выполнения энтероцитами их транспортной функции. Характерная особенность знтероцитов, имеющая исключительно важное значение для процессов всасы ванна; — это наличие микрэворсинок — пальце- видных выростов на поверхности клеток, обращенной в просвет кишечника (рис.
29.9). Микроворсинки образуют щгточную каемку энтероцитов шириной около )-2 мкм. Каждая микроворсинка представляет собой цилиндрический вырост цито- плазмы, внутри которого имеется сократнтельная структура, состоящая из филаментоб окатила и обеспечивающая изменение формы микроворсннок. На апикальнои стороне энтероцита волокна разветвляются, образуя сложную сеть (тлерминалыюе сплетение). Как правило, плотность микроворсииок уменьшается в кишечнике в направлении от ораль- ного отверстия к анальному и колеблется от 650 до 3500 на клетку. В тонком кишечнике микроворсинки покрыты дополнительным волокнистым слоемгликокаликсом, компоненты которого синтезируются и секретнруются иа поверхность энтероцитами.
В гликокаликсе присутствуют пищеварительные ферменты, адсорбированные илн образованные в самих энтероцитах (с. 775); в основании слоя гликокаликса эти ферменты встроены в мембрану мнкроворсинки. Сам гликокаликс покрыт тонким слоем воды, который не удаляется даже при снпь- Мнкроеорси кн Гликокалнк Лпотнмп контакт Клеточная мембрана Апиарж' Гопьяж» Рибосомм эмлоплазматнческиэ Зитикулум емслз а яяро Митопонлрия Ммакпзточноа прсстренстао О ЛЗМЬ ПЬЗ МИЮЗЬЗ 3 Рнс. 29,9.
строение энтероциуа (Я) и микроструктуре щеточкой каемки (Б) ЧАСТЬ еНЬ ПИТАНИЕ, ПИЩЕВАРЕНИЕ И ВЫДЕЛЕНИЕ ных перистальтических сокращениях; его называют «иглеремеишеающилсл водным слоемэ. Згот слой препятствует прохажденеа липофнльных веществ и облегчает перенос растворимых гидрофильных частиц. Внутри- и межнлеточный нута транспорта. Вся поверхность энтероцнта покрыта трехслойной мембраной (см.
гл. 1). Химический состав мембраны, обращенной в просвет кишечника, обеспечивает трансцарт через нее жирорастворнмых веществ путем простой диффузии. В та же время транспорт липндов через водную срелу ннтоплазмы н базолатеральную мембрану требует затрат энергии и осуществляется прн участии особого механизма. Перенос иоляриых и несущих электрический тирад кеигеснм через лнпидную мембрану происходит чрезвычайно медленно. Чтобы дать приемлемое объяснение имеющимся экспериментальным данным, необходимо постулировать существование в мембране лор, или каналов, хотя до снх пар их не удалось обнаружить с помощью светового микроскопа. Для пассивного транспорта заряженных веществ важное значение имеет наличие на поверхности знтероцитов фиксированного отрицательнога заряда (с. 752). Наряду с переносом веществ через клетки имеет место их транспорт через плотные контакты и меж клеточное пространство.
Поскольку проницаемость эпителия определяется в основном платнмми контактами, его физические и электрические свойства во многом зависят от этих межклеточных структур. При электронной микроскопии с яспользовавяем гехиякя замораживания — скалывания няотвые контакты имеют вил нитей, сплошь заполняющих промежутки между клетками. Число нитей в плотных контактах умеиьшаегся в вавраапеняи от оральиого отверстия к авацьиоыу. Однако ллотность этих контактов яеввсвт, во-вядямому, не только от числа нитей, как думали рааыае, но и ат ях состава [17). Свойства эпителия, Транспорт веществ через эпнгелнй кишечника почти на 9М4 (и разных отпадал кишечника по-разному) осуществляется не через энтероцнты, а мелсклеточным иутем. Проникновение веществ через эпителнй межклеточным путем эа счет осмотнческого градиента называется пасснвюй цроннцаниоетью.
Плотные контакты в тоНком лишечнике полностью проницаемы для молекул диаметром до 0,8 нм и мала или совсем непроницаемы для более крупных молекул. Таким образом, для более крупных молекул эпнтелнй служит нолувроиииоемой мембраной и ведет себя как сито, разделяющее частицы разных размеров Если вещество, неспособное проникать через эпителнй, поместить в растворе гипертонической концентрации на одну поверхносгь эпителия, то осмотичеекнй градиент (к) вызовет приток воды со стороны другой его поверхности. Величина осмотического давления пропорциональна разности концентраций маркера (вещества сравнения, неспособного проникать через мембрану): л =А[Я-К Т, (() где А[Я вЂ” разность концентраций, К вЂ” газовая постоянная, Т-абсолютная температура. Исходя вз осыотического градиенте, создаваемого в результате присутствия цещесгва яа одной стороне эпителия, можно рассчитать проницаемость последнего для этого вещества.
Отношение тока воды, вызванного осмотяческяы давлением вещества, ие прояикающего через мембрану, к току воды, вьаваняому исследуемым вещеспюы, ваэывают коэфйецяеатоы этражцвяя. Этот коэффициент служит мерой пассивной проницаемости эпителия лля незаряженных волорастворямых веществ (рис.
29. (0). Он равен нулю в случае вещества, лля которого эпятелий полностью проницаем, и единице в случае маркера, для которого ои непроницаем. Если коэффициент огра~кения меньше Н но болыве О, вещество частично лвффунларует через мембрану. В этом случае размер молекул вещества сравним с диаметром пор плотных контактов.
Диаметр пор, или каналов, плотнмх контактов уменьшается вдоль кишечного тракта в направлении от прокснмальных отделов к дистальным. Эпителий тощей кишки человека проницаем для молекул диаметром 0,75 — 0,8 нм, подвздошной кишки- 0,3-0,5 нм, а толстой- только 0,22 — 0,25 нм. Проницаемость эпителия для воды в разных участках кишечника поэтому тоже различна. При введении гипертонического раствора в просвет двенадцатиперстной кишки приток воды в него в единицу времени будет в 3 раза больше, чем в толстой кишке (см, также рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
