Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - т.3 (947490), страница 52
Текст из файла (страница 52)
Полжелулочиаа железа обладает большим запасом функциональной активности. Она образует а 1О раз больше ферментов. чем требуетса лля алекаатного переваривания пищи, поэтому после удаления 905Ь железы активности оставшихся 1054 ткани достаточно лля предотвращения несварения нищи. Патофизииаогвческие асиеиты. При нарушении функции полжелулочной железы клинические симптомы появлаютса только на относительно поздней стадии болезни. Признаками нарушения являются потеря а весе и жирный стул, а причиной может быль, например, хронический ванкреатию (как правило, вспежтвие хронического алкоголизма) или карцииама ааджелудочиай железы на поздней сталин. Нелоетаточяость ферментов может быть частично компенсирована пероральным приемом панкреатических ферментов.
Зкзокринную функцию под келулочной железы можно опеннть с помощью довольно трулоемкой пробы на векретив-.ХЦК, при которой вызывают максимальную стимуляцию секреции панкреатнческого сока и собирают его через катетер. Более простым способом служит нероралъное введение вечаества (например, флуарвсцеииа в аанкрвала>ринавай щюбе или вараамииабеиэайнай кислоты а ПлБК-арабе1, гидролиэуемого нанкреатическими ферментами ло конечных продуктов, которые всасыааютса и выделяются с мочой; ио концентрации этих продуктов в моче и оценивают эффективность панкреатической секреции. 29.5. Печень и желчная система Печень-это самый крупный орган тела, занимающий центральное место в обмене веществ. Она выполняет множество функций, участвуя и обмене белков.
углеводов, жиров, гормонов и витаминов, а также в обезвреживании многих эндогенных и экзогенных веществ. Эти процессы описаны в учебниках физиологической химии, а в настоящем разделе в связи с пищеварительной системой мы рассмотрим лишь выделительную функцию печени.
т.е. секрецию желчи. Желчь состоит нз воды, минеральных солей, слизи„днпидов холестерола и лецитина н двух видов специфических компонентов-желчных кислот и пигмента билнрубнна. Желчные кислоты явлщотся детергентами, и их эмульгнруюшее действие играет важную роль в переваривании лнпидов.
Бнлирубнн-это конечный продукт распада гемоглобина, подлежащий выведению из организма. Образование желчи Функциональиаи анатомия. Клетки печени (геиатациты) образуют пластинки толщиной в одну клетку, разделенные узкими щелями (лространаива Диссе)„представляющими собой заполненные 76б НАСТЬ У1!!. ПИТАНИЕ, ПИЩЕВАРЕНИЕ И ВЫДЕЛЕНИЕ желчные кислоты Плазме Клетке печени кровью синусоиды, эквивалентные капиллярам. В стенках синусоидов имеются поры через которые могут проходить такие крупные макромолекулы, как альбумин и лнпопротеины. По мельгайшим канальцам — желчным капиллярам, ограниченным плазматическими мембранами двух соседних гепатоцитов; желчь собирается в более крупные кинильцы Геринга, стенки которых, как и более крупных по размеру междолькоаых канальцев и желчных яропюков, образованы кубическими секреторными клетками.
Мелкие канальцы внутри долек печени и между ними сливаются в более крупные, образуя в конечном счете печеначный проток. От это~о протока отходит нузырный ярапиж к желчному пузырю. После слияния печеночный и цузырный протоки образуют общий желчный прапюх, открывающийся в двенадцатиперстную кишку на вершине фатерова сосочка позади протока поджелудочной железы или ртщом с ннм (рис.
29.!). чйункшги желчи. Желчь выполняет множество важных функций. Вместе с ней выводятся конечные продукты обмена, например билирубин, а также лекарственные препараты и токсины. Выделение с желчью.холестерола играет важную роль в регуляции его баланса. Желчные киг;юты необходимы для эмульгярования и асасывания жиров. Кроме того, желчь содержит воду, минеральные соли н слизь. В сутки выделяется около б00 мл желчи. и 2с3 этого количества поступает из канальцев, а 1с3-из более крупных протоков. )танальцевал желчь образуется приблизительно в равных количествах при участии двух разных механизмов-зависцмого от желчных кислот и независимого от них (рис.
29.27). Секреция, завнснмав от желчных кислот. Установлена тесная взаимосвязь между скоростью выделения желчи и секрецией желчных кислот. В канальцевой желчи концентрация желчных кислот в 100 раз вьппе, чем в портальной крови, поэтому считатот, что они выделяются путем активного транспорта с участием «еренагчика. Вслед за желчнЫми кислотами по соматическому градиенту в капальцы устремляется вода, поэтому желчь изотонична крови.
Существует даа источника желчных кислот Во-первых, они синтезируются в самих гепатоцитах де пото из холестерола при участии 7-гидроксилазы. Данный фермент играет ключевую роль и по механизму обратной связи контролирует скорость синтеза желчных кислот. Во-вторых, гепатоциты способны активно поглощать желчные кислоты из парпюльной крови и выделять их в канальцы (см.также рис.
29.29). Эта экстракция очень эффективна; при однократном прохоясдении крови через печень из нее извлекается 80% желчных кислот. Поэтому Рис. 29.27. Механизмы секреции жапчн. Секреция, зависимая от желчных кислот, -вверху справа.
Желчные кислоты, поглощаемые клетками печени иэ портальной крови нпн синтеэированнме а них заново, активно транспортируются а канапьцы Секреция, независимая от желчных кислот,— аварку слева. Электролиты секратнруются за счет активной секреции ионов 1Ча'. Модификация первичной желчи (аннэу): ионы (ча', сг и НСО, активно сакретнруются а хсепчные протоки, а вслед эа ними под действием соматического давления выходит вода концентрация желчных кислот в периферической крови намного ниже, чем в воротной системе. Поскольку желчные кислоты извлекаются из крови в б раз быстрее, чем поступают в канальцы, именно последний процесс лимитирует скорость секреции желчных кислот. Секреции, незавиетаная от желчных кислот. В этом процессе участвуют ионы Ха', С1, НСОз и вода.
Движущей силой служит активный транспорт )та ', возможно вместе с бикарбонат.ом. Секрецию. независимую от желчных кислот. стимулирует, в частности, гекрепщн, Помимо желчных кислот в канальцы активно секретируются билирубин, холестерол и фосфолипилы (преимущественно лецитин) (рис. 29.27). Нерастворимый в воде (кнепрлмойл) бимсрубин, большая часть которого образуется нз гемоглобина состарившихся эритроцнтов, поступает в гепатоциты в виде коллоидного агрегата, связанного с альбумином. Суточное образование его составляет около 4г,'кг массы тела. или 200 — 300 мг!сут.
В гепатопитах 80% билирубина коньюгировано с глюкуроновой кислотой и небольшое его количество — с серной кислотой. В такой конъюгированной ГЛАВА 29. ФУНКЦИИ ЖЕЛУДОЧНО-КИШЕЧНОГО ТРАКТА 767 форме билирубин выделяется с желчью (кпрлмайв билирубин). В основном тем же путем выводятся лекарственные препараты и токсины. Модификацяя желчи в желч ньпг протоках (рис. 29.27).
В протоках„куда открываются канальцы, первичная желчь подвергается модификации. Этот процесс напоминает процесс модификации клубочкового фильтрата в почечных канальцах (с. 785), и сходным образом для него рассчитывается клиренс, только в случае желчи в качестве инертного вещества используют вместо инулина эритритал или маннитпл, которые секретируются в канальцы, но не реабсорбируются. Подобные исследования показали, что около 180 мл желчи, или 1/3 ее общего количества, выделяется в протоки при активной секреции НСОз . Этот процесс стимулируется секрет ином. Печеиочиаи и пузырпаи желчь Состав печеиочиой желчи (табл. 29.3).
Желчь, вьшеляемая печенью со скоростью 0,4 мл/мин, имеет золотистый цвет, что объясняется присутствием в ней билирубина. Концентрация электролитов в этой желчи такая же, как в плазме, за исключением того, что она содержит в два раза больше НСОз и несколько меньше С1 . В то же время по составу органических веществ желчь сильно отличается от плазмы, так как в желчи они представлены почти исключительно желчными кислотами, холестеролом н фосфолнпццами. Таблица 29.3. Состав пьченочной и пузырной желчи Компоненты Пузмрньл пьльь, ммель/л Пемиочпьл мьльь. ммоль/п Желчные кислоты образуются в печени из холестерола в результате его гидроксилнрования и присоединения карбокснльной группы.
Образующиеся в печени кислоты-это первичные желчные кислоты; к ним относятся хенадезаксихолевал (диоксиформа) н халевап (триексиформа) кислоты. В печени они находятся не в свободной форме, а в виде конъюгатов с глицином и таурнном, причем конъюгатов с глицином образуется в три раза больше, поскольку количество таурина ограничено. Ковъюгироваиные желчные кислоты лучше растворимы в воде, 1Ча+ К+ Саь ь С1 НСОь Желчные кислоты Лецитин Желчные пигменты Хольст ьрол РН 165 5 2,5 90 45 35 1 0,8 3 82 280 1О 12 15 8 310 8 3,2 25 6,5 чем неконъюгированные, и обладают большей способностью к диссоциации и образованию желчных солей с катионами, главным образом с ионами (ча+.
В кислой среде (рН 4,0) соли желчных кислот нерастворимы н выпадают в осадок, но при физиологических значениях рН (в тонком кишечнике) оин хорошо растворнмы. В дистальиом отделе подвздошной кишки и в толстой кишке часть солей первичных желчных кисло~ подвергается дегццроксилированнзо под действием анаэробных бактерий и превращается во вторичные желчные кислоты — лизпохолевупз (монооксиформа) и дезаксихолввую (диоксиформа).'Хенодезоксихолевая, холевая н дезоксихолевая кислоты присутствуют в соотношении 2:2:1. Литохолевая кислота присутствует лишь в некоторых фракциях, поскольку большая ее часть зкскретцруется.
Эмульпгруюшее действие желчных кислот на жиры основано главным образом на их способности образовывать мивеллы. Молекулы желчных кислот имеют такую трехмерную структуру, при которой гидрофильные карбоксильные и гидроксильные группы находятся на одной стороне молекулы, а гидрофобная часть молекулы (стероидное ядро, метильные группы)-на противоположной, за счет чего молекулы желчных кислот обладают н гидрофильными, и липафильным«свойствами.
Благодаря такому строению молекулы желчных кислот действуют как детергенты: на границе раздела липидной и водной фаз они образуют почти мономолекулярную пленку, в которой гидрофильные группы обращены к водной, а липофильные-к липидной фазе. В водной фазе желчные кислоты образуют упорядоченньзе агрегаты-миьмллы при условии, что нх концентрация достигает определенного уровня, называемого критической концентрацией лпл8еллообразованил (1-2 ммоль/л). Внутренняя, липофильная область мицеллы может содержать липиды. например холестерол и фосфолипнды; такие мицеллы называют смешанными (рис.
29.28). Сам по себе холестерол нерастворнм в воде, но в составе мнпелл может находиться в растворе. Если его концентрация превышает емкость мицелл, ои образует кристаллический оаьдок; этот процесс лежит в основе образования холестероловых желчных камней (с. 769). Состав пузырной желчи (табл.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
