Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - т.3 (947490), страница 55
Текст из файла (страница 55)
Всасывание ионов (ч(а' в кишечнике происходит ГЛАВА 29 ФУНКЦИИ ЖЕЛУДОЧНО-КИШЕЧНОГО ТРАКТА с я 3 к 1ВОО йк ох йз с к эООО ая я я ой ВОО Рис. 29.33. Баланс жидкости в хсепудочно-кишечном тракте. Иэ общего количества экидкости, поступающей в экелудочно-кишечный тракт с пищей (2 п) и вндогенными секретами (7 п), с калом выводится голяк 100 мл как эа счет активного, так и за счет пассивного механизмов, в том числе путем злектрогенного т транспорта, транспорта. сопряженного с переносом 3) незаряженных соединений (котранайорт, например глюкозы, аминокислот), злектронейтрального транспорта ХаО, (Ха'-Н')-обмена и конвекции (следование за растворителем). - твв — э При элентрогенщхн транспорте ионы Ха+ переносятся через базолатеральную область мембраны в межклеточное пространство с помощью наглригвого насоса, получающего энергию за счет гидролнза АТФ иод действием (Ха+-К')-АТФазы (рис.
29.35/!). Это главный механизм всасывания ионов Ха' в кишечнике. Перенос Ха' в данном случае происходит против конигнлэранионного градиенлщ (концентрация Ха' в клетке составляет 15, О 4 Двенядчяти. Тощ»я поде»вешняя а Приво»тяня перст«»я кишкв кишка Имэии кяшнв кэяънэя эясяонкя Рис. 29.34. Содержание воды в тонком кишечнике как функция осмолярности пищи. После приема гипотонической пищи вода быстро всасывается иэ просвета кишечника. а после приема гипертонической пищи вода выходит в просеет кишечника для восстановления осмотического равновесия (по (22)) а в плазме-100 мМ) и против электрического градигюиа (электрический заряд внутри клетки равен — 40 мВ, а в межклеточном пространстве + 3 мВ). Отрицательный заряд, внутри клетки обусловлен тем, что на каждые три иона Ха', выводимых из клетки, в нее поступают толь о два иона К '.
Наличие этих двух градиентов способствует поступлению Ха' в клетку из просвета кишечника. Активность (Ха+-К )-АТФазы, а следовательно, и активный транспорт Ха' могут быть подавлены с помощью сердечного гликозида от~онгщо. В верхнем отделе тонкого кишечника нз-за довольно значительной проницаемости плотных контактов часть поглощенных ионов Ха' может выходить обратно в просвет кишечника, и. если концентрация Ха' в просвете кишечника составляет .менее 133 мМ, всасывания фактически не происходит. Слизистая подвздошной кишки является более «плотной», поэтому поглощение ионов Ха' в ней продолжается даже в том случае, если его концентрация в просвете кишечника составляет 75 мМ. Сходная ситуация имеет место и при 'сонрвжеыиом транспорте иоюв Ха" (рис.
29.35Ц). В этом случае незаряженные вещества ()3-гексозьь 1.-аминокислоты, водорастворимые витамины, а в подвздошной кишке и желчные кислоты) переносятся в клетку вместе с ионами Ха' общими леренагчиками. Таким образом, активный транспорт Ха' через базолатеральную область мембраны косвенным путем обеспечивает энергией процесс всасывания органических веществ. При электровейтральиом транснорте ХаС1 в клетку одновременно переносятся ионы Ха~ и О в результате чего процесс и является электронейт- ЧАСТЬ 'ч!П.
ПИТАНИЕ, ПИЩЕВАРЕНИЕ И ВЫДЕЛЕНИЕ Межнлегочнла пространство Прасаег клшачннна е Клетка мя М 140 ымл Ма+ О ымлл/л М 140 ыые астаелнмые рганлчаснна еащастеа а+ ммсл/л ИИ: Рис. 29.35. Поглощение ионов е тонком кишечнике. 1. Зле«троганное погпощенне ионов Мач против зпелтрохимического градиента. 2. Сопряженный зпекгрогенный транспорт Мз' (сопряженный с переносом органических веществ общим переносчиком), 3. Нейтральный сопряженный транспорт Ма' -С! .
4. Нейтральное поглощение Мз' - С! путем двойного обмена на ионы Н" н НСО; (особенно выражен в подвздошной лишке). Источнйком энергии дпя всех четырех механизмов переноса спускпт (Ма' - К' )-АТРззз (АТФвзз) е базапьной н патерапьной областях мембраны ральным (рис. 29.3513). Повышение концентрации ионов Саг' или цАМФ приводит к угнетению этого механизма, а если при этом происходит активная секреция С1, то в конечном итоге начинаются чистое выделение воды и понос (с.
782). Другое обьяснеиие электронейтрального транспорта основано на предположении о двойном обмене, при котором ионы !ч!а' обмениваются на ионы Н ', а ионы Сà — на ионы НСОз (рис. 29.35/4); при этом ионы Н' н НСОэ образуются нз Н,О и СОс. Движущей силой и в этом случае служит. активный транспорт ионов Ха' через базолатеральную область мембранъь Исключительно важную роль во всасывании ионов !ч!а' в тонком кишечнике играет пассивный транспорт путем конвенции.
Благодаря довольно значительной проницаемости эпителия до 85% ионов 1Ча' поглощается по механизму «следования за растворителем» (с. 749). При определенной концентрации глюкозы ее всасывание создает ток воды, с которым ионы Ха' и переносятся через межклеточное пространство. Всасыванне других злектрелитев. Ионы К+ в отличие от. ионов Ха' всасываются преимущественно за счет пассивного транспорта по градиенту концентрации, поскольку концентрация ионов К' в клетке равна 14 мМ, а в плазме- 4 мМ. Иаиы С! всасываются частично вместе с ионами Ха' (см. выше); этому процессу способствует трансэпителиальный электрический градиент, поскольку по отношению к просвету кишечника серозная поверхность заряжена положительно. Сушествует интересная модель, объясняющая происхождение некоторых видов диарен акпгизний электроггнной секрецией ионов С! .
В верхнем отделе тонкого кишечника бниарбензт секретируется в просвет бруннеровыми железами в дегнадцапгнперстнной кина!» и за счет описанного выше механизма двойного обмена (рис. 2935/4) в подзздошной кишке. В щогцгй кишке ионы НСОз, напротив, всасываются. Часть ионов НСОз, поступающих в кишечник с пищей и секретируемых в верхнем отделе, может превращаться в СО, под дейсгвием карбоангидразы. Этот процесс приводит к повышению Рсо в просвете кишечника до 300 мм рт. ст. и диффузии СО, в клетки. Вследствие этого'.,в верхнем отделе тонкого кишечника направление двойного обмена противоположно тому, которое показано на рис. 29.35г4, СО, переносится из просвета кишечника в клетку, а ионы НСОз выходят в плазму, т.е.
всасываются. Ежедневно с молоком и молочными продуктами человек потребляет около 1 г кальция. В кислой среде желудка соли кальция диссоциируют и растворяются; около 40% ионов Са" всасывается в тонком кишечнике, главным образом в верхнем его отделе. При низких концентрациях Саг+ всасыванне происходит путем акпгнзного гпранспорнга, а при высоких концентрациях включается и механизм пассивного транспорта.
Как вход ионов Са" в клетку, так и их выход из нее-это активные процессы; в переносе участвует специфический Саг "-связывающий белок в щеточной каемке, и транспорт осуществляется через базолатеральную область мембраны энтероцита при участии насоса, активируемого Са" -АТФазой. В регуляции всасывания ионов Са" участвуют па гормон и вшпп »гон (1,25-дигндроксикальци с. Баланс железа в организме целиком зависит от его всасывания в кишечнике, так как специального механизма регуляции его выведения не существует. ГЛАВА 29. ФУНКЦИИ ЖЕЛУДОЧНО-КИШЕЧНО) О ТРАКТА 775 амилопектинов "двкстрины. Оптимум рН для и-амилазы — 7.1.~Амилаза слюны расшепляет до 50% крахмала в составе пищи, если та достаточно долго пережевывается и наслаивается затем на дне желудка таким образом, что фермент не может инактивироваться пол действием соляной кислоты. Чрезвычайно быстрый гидролиз крахмала происходит в двенадцатиперстной кишке под действием больших количеств амилазы, секретируемойд(вджелудочной железой.
Небольшая часть панкреатическои амилазы действует, будучи связанной с поверхностью слизистой оболочки, но физиологическое значение этого мембранного переваривания относительно невелико, поскольку в просеете кишечника содержится в 10 раз больше амилазы, Углеводы могут всасываться в кишечнике только в виде моиосахаридов, поэтому продукты, образовавшиеся под действием амилазы, должны подвергаться дальнейшему гидролитическому расшеплению.
Это расщепление пронсхй1гит в мвмбйущх иквт дей ие ахарвлазгруппы активных гидроли ких нт , локализованных на поверхности, которая обращена в просвет кишечника. Концентрация олигосахаридаэ наиболее высока в тощей кишке и значительно ниже — в двенадцатиперстной. п-1,6-связи в амило, пектине и гликогене расшепляются а-1,6-глвиозидазой, также локализованной в шеточной каемке. После приема больших количеств олигосахаридов , в течение 2-5 дней происходит адаптация путем ' повышения концентрации ферментов. Активность мембраносвязаиных ферментов чрезвычайно высо'ка, поэтому лимитирующим звеном в усвоении углеводов является не их расщепление, а всасывание моносахаридов.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
