Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - т.3 (947490), страница 58
Текст из файла (страница 58)
В слепой кишке, где хнмус еше имеет жидкую консистенцию, преобладает бактериальное расщепление и всасывание воды. Эти процессы продолжаются в восходящей, яояг)ниной и нисходящей ящиках. Продвигаясь по ннм, содержимое кишечника приобретает все более плотную консистенцию. Сигмовидяая и прямая кишки слуяат главным образом резервуарами. Толстый кишечник ограничен двумя сфинктерами-илеоиеяальяой (баугиниевой) заслонкой на проксимальном конце и опальным с4ииктером на дистальном. Последний состоит из внутреннего кольца гладких мышц и наружного кольца поперечнополосатых мышц. В проксимальном отделе толстого кишечника продольный слой мышц состоит из трех полос (тепий) по 0,8 см шириной. Благодаря тонусу этих мышц и локальным сокрашениям циркулярных мышц в толстом кишечнике образуются серии вздутий (гаустр) и перетяжек.
Нагнная с сигмовидной кишки, продольные мышцы опять покрывают поверхность кишечника сплошным слоем н, <юеднняясь в дистальном отделе, переходят в мышечную оболочку прямой кишки. В слизистой оболочке толстого юли«янина отсутствуют ворсинки, подобные ворсинкам тонкого кишечника, но имеются микроворсиики. Слизистая оболочка образует крнпты глубиной 0,7 мм, выстланные эпителиальными клетками, многочисленными слизистыми клетками и небольшим числом эндокриниых клеток. Клетки мигрируют со дна крипты к ее вершине и здесь слущиваются. Весь процесс занимает 5 — 7 дней, т.е.
несколько больше, чем в тонком кишечнике. Собственная пластинка обильно снабжена лим(боидиой тканью и ялазмаяшческими клетками„особенно в области аппендикса, где она получила название ЧАСТЬ Ц1Н. ПИТАНИЕ. ПИЩЕВАРЕНИЕ И ВЫДЕЛЕНИЕ «кишечных миндалина. Обилие лимфоидной ткани в кишечнике имеет большое значение в связи с присутствием здесь большой популяции бактерий. Иммунокомпегентные клетки секретнруют преимущественно иммуноглобулин 18А (см. также с. 744). Моторина толстого кишечники Регулщии.
Характер и частота сокращений толстого кшпечника определяются 1) изменениями попынциала гладколгышечных клеток, т.е. медленными волнами, связаннымн с их потенциалами действия, и 2) модулирующим воздействием вегегпапавной нервной системы и гкелудочнгькишечных полипвюпидов. Парасимпатические имиулыы активируют сокращения толстого кишечника. Это связано с тем, что ацетилхолин ннзывает деполяризацию мембран мышечных клеток н прв достижении пороговой величины потенциала действия возникают медленные волны.
Симпатическая стимуляция и норццреналин, напротив, вызывают гиперполярнзацию, приводящую к расслаблению мышц. Посредством этих эффектов вегетативной нервной системы на моторику толстого кишечника может нанять центральная нервная система. Это влияние можно продемонстрировать, подвергая субъекта «спцвессовому июпервью» и одновременно измеряя с помощью чувствительного баллона давление в толстой кишке. Когда разговор вызывает агрессивную реакцию, враждебность и напряжение, давление в кишке повышается. Депрессия, страх, печаль, напротив, вызывают снижение давления. На моторику толстого кишечника могут также влшпь желудочно-ившечвые иолянептцльь которые либо усилнвают (гасптрин н холвциспюкинин), либо угнетают ее (секретик, глюкагон).
Часпюпю медленных волн варьирует в толстом кишечнике сильнее, чем в тонком, но при этом не существует грщиента в проксимально-дистальном направлении. На протяжении восходящего и нисходящего отделов толсюй кишки средняя часюта волн составляет 6/мин; в слепой н сигмовидной кипже она меныпе, а в прямой кишке больше (17/мин). Нейроны межмышечного нервного сплетения оказывают угнетающее действие на пейсмекеры гладкомышечиых клеток, н его отсутствие может приводить к сильным нарушениям, как в случае болезни Гирюпрунга. При этом врожденном заболевании в определенном участке толе~ого кишечника отсутствует нервное сплетение и участок находится в состоянии постоянного тонического сокращения (см.
с. 743). Эвакуация содержимого кишки задерживается, поэтому выше этого участка скапливаются каловые массьЬ в результате чего толстый кишечник сильно растягивается. Это состояние называется мегаколоном. Наряду с ингибирующими нейронами межмышечное нервное сплетение содержит стимулирую- щее холннергические и пептидергические нервные волокна, медиаторами в которых служат вещество Р, энкефалин и соматостатин. Виды сократвтельаой активности. При обычной для жителей развитых стран диете с низким содержанием в пище грубоволокнистых веществ время продвижения химуса от илеоцекальной заслонки до прямой кишки составляет 2-3 сут.
Частичка пищи, находящиеся в центре химуса, могут проходить через толстый кишечник за более короткое время. Время прохождения, равное 2 — 3 сут, было установлена экспериментальным путем. Обследуем ему давали вместе с пищей мелкие частицы контрольного вещества (марке(хг) и фиксировали время, необходимое для того„чтобы 80% маркера вышло с калом. При увеличении содержания в пище грубо- волокнистых компонентов время эвакуации может сокращаться при одновременном увеличении массы кала.
У сельских жителей Африки, потребляклцих много волокнистых веществ, среднее время эвакуации из толстого кишечника составляет 36 ч, а масса кала — 480 г, то~да как у жи~елей европейских городов соответствующие величины составляют 72 ч и 110 г. Большая продолжителъность эвакуации из толстого кишечника свидетельствует о том, что его моторика является в основном нвпропульсивной. Сокрашения циркулярных мьппц не имеют упорядоченного поступательного характера; они могут наблюдаться одновременно в нескольких местах и служат скорее для перемешивания содержимого кишечника, чем для его продвижения. При последовательном сокращении циркулярных мышц двух соседних гаустр содержимое кишечника продвигается приблизительно на 1О см„но прн этом двшкеиие может происходить как в проксимальном, так и в дистальном направлениях. В таком сокращении могут иногда участвовать более двух сегментов.
На простые гаустральные сокращения приходится более 90% всей моторики толстого кишечника. Изредка возникает истинная периспюлыпичвская волна, при которой сокращению предшествует расслабленяе; тогда содержимое юппечника продвигается приблизительно на 20 см, причем продвижение может происходить как в дисталыюм, так и в цроксимальном направлении. Несколько раз в день наблюдаются сильные сокращения -«пврисшалыпичвскив броски», получившие название феномена Холцкнехта по имени впервые описавшего их рентгенолога. При этих сокращениях содержимое кишечника продвигается сразу на большое расстояние, перемещаясь из поперечной кишки в сигмовидную.
Все упомянутые выше виды моторики могут усиливаться после приема пииги. На моторную функцию иишечника влияют энергетический потенциал и состав пищи, тогда как ее объем и рН не имеют значения. Калорийная пища с высоким содержанием ГЛАВА 29. ФУНКЦИИ ЖЕЛУДОЧНО-КИШЕЧНОГО ТРАКТА жиров усиливает моторику, а углеводы и белки на нее не влиянзг. Усиление моторики начинается уже через 10 мин после приема пищи, поэтому эффект называют желудочно-кисиечяым раб»лексам. Он предположительно включает яолияергичвскую ссяимулчиию, поскольку подавляется антагонистами ацетилхолина. По-видимому, в данном случае ацетилхолин действует, вызывая высвобождение гастрина н холецистокинина. Патефазвалагяческве аснеьпм.
Нарушения моторнки толстого кишечника приводят х запорам нли наносам. Как следует нз предшествующего обсуждения, нзироко распространенное мнение о том, что усиление моторикн толстого кишечника вызывает зояько поносы, ошибочно. Может наблюдаться лротнвололожная картина, а именно что иитси сисбикавия ивяраиульсивиых сакрасиеиий нрива бит х захарам. Примером могут служить спастнческие запоры, которые часто совровождают общее функциональное расстройство, называемое «синдромом раздраженной толстой кишки».
И наоборот, ослабление сахрапштвльиай активист»ж талстага хите«сисис матиас» вызывать линас в свщн с отсутствием резнсгентностн. обусловленной в норме локальными сегментарными сокращениями. С другой стороны, известны заболевания толстого кишечника (например„язвенный колит, хроническое воспаление толстого кишечника), при которых поносы связаны с более частыми массированными нропульсивнымн сокрашениями. Перенарнвянне н нсасынннне Во время продвижения по толстому кишечнику жидкий химус превращается в плотные каловые массы в результате деятельности бактерий и всасывания воды. Всасываиие электролитов н воды. За день в слепую кишку вместе с химусом поступает 1 — 1„5 л жидкости.
Около 90% этого объема всасывается в толстом кишечнике и только около 100 мл выделяется с калом (рис. 29.33, с. 773). Прн постепенном поступлении жидкости может всоахться значительно больше воды (до 5 л), н только после превышения этого объема (например, в результате секреторных процессов в тслщом кишечнике; с. 752 и 772) наблюдается «днарея переполнения». Электролиты н вода всасываются в толстой кишке чрезвычайно эффективно даже против очень высокого осмотнческого грапиента. Это объясняется относительной ялипносясью эпителия толстого кишечника.
Размер пор плотных контактов в эпителии толстого кишечника составляет 0,23 нм (с. 750). Из-за высокого сопротивления мембраны вода поступает в мехсклеточное пространспю довольно медленно. Плотные контакты препятствуют обратному движению воды в просвет кишечника, поэтому в толстом кишечнике поглощение ионов Ха' может продолжаться даже иногда, когда содержимое кишечника становится гипотоническнм, до концентрации Ха' 30 мМ (с. 752). Плотность эпителия сочетается в толстом кишечнике с выо:жой разностью потенциалов, создаваемой электрогенным транспортом Ха+; у человека разность потенциалов состашщет 30 — 40 мВ в толстой кишке и только 2 — 4 мВ в тощей кишке. Вдоль самогб толстого кишечника существует гралиеат «ляотностн» эпителия. В слвиай хииасв знителий наименее плотный и всасывает волу нз жидкого хнмуса быстрее н в большем объеме, а в прямой хмикв эпнтелнй имеет наибольшую плотность н может всасывать ионы Иа" даже из относительно плотного ло консистенция содержимого кишечника, вследствие чего каловые массы гинотоннчны по отношению к плазме.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
