Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - т.3 (947490), страница 62
Текст из файла (страница 62)
Эффеитввное фвльтрацяоввое давление. Как и в капиллярзх всех прочих органов (см. принцип Старлинга, разд. 20.б), фильтрация в клубочковых капиллярах-это пассивный нроиесс, зависящий от перепада давления. Ее «двнжуцщя сил໠— разность мехслу гидростатическим и оикотическим (коллоидно-осмотическим) давлениями, называемая эффективным фильтационным давлением (ЭФД). Гидро- статическому давлению в клубочковых капиллярах (Р.) противостоит гидростатическое давление в просвете боуменовой капсулы (Ры) и онкотнческое ГЛАВА 30. ФУНКЦИЯ ПОЧЕК 789 давление капиллярной крови (Р ) ЭФД = Р, — Рв„— Р,.
Прямые измерения методом микропункции (с. 792) на крысах показали, что Р. составляет 50 мм рт. ст. (см. рис. 30.3)„Рв„— 12 мм рт.ст., а Р, в начальных отрезках капилляров-20 мм рт. ст. Таким образом, эффективное фильтрационное давление должно здесь составлять ЭФД = 50 — 12 — 20 = 18 мм рт. ст. На протяжении клубочковых капилляров гадростатическое давление падает лишь незначительно (до 48 мм рт. ст.), но поскольку из них удаляется практически безбелковый фильтрат, концентрация белка, а следовательно, и онкотическое давление повышаются.
Когда Р, становится равным разности между Р, и Р (уравненне 1), устанавливается фальтрвцвоввое Равтеесае и фильтрация прекращается. Исходя из приведенных выше цифр, такое состояние должно наступить при Р, равном 36 мм рт. ст., ЭФД = 48 — 12 — 36 = О. Считается, что в норме фильтрационное равновесие устанавливается еще перед концом капилляра. Значит, при усилении плазмотока в процесс фильтрации мог бы включаться дополнительный его участок, и благодаря увеличению фильтрующей поверхности при неизменных фнльтрационной фракции и ЭФД СКФ повъцпалась бы (161. Однако действительно ли в основе физиологических колебаний СКФ (см. ниже) лежит именно такой механизм, пока неизвестно. Количество жидкости, фильтруемой в единицу времени за счет градиента эффективного давления, зависит от нлащади фильтрации (А) и гидравлической проводимости (С) фильтруюшей мембраны: СКФ = А.С.ЭФД, (2) где С-зто объем воды.
фильтруемый через единицу площади мембраны в единицу времени пра единичной разности давлений. Иногда его умножают на величину поверхности (А) н полученное произведение (С.А) называют коэффициентом фильтрации (Ке). Фвзвологвческне колебания СКФ. Исходя из того что за сутки отфильтровывается 170 л жилкости, СКФ в среднем составляет 120 л(ман. Это значение часто прнводят в качестве нормы.
Однако следует иметь в виду, что в течение суток происходат значительные физиологические колебания всех параметров. Во-первых, существует четко выраженный ииркадианный ритм: максимум СКФ (дневная активность) может быть на 3098 выше, а минимум (ночаой отдых) — на ЗОУв ниже среднесуточной величины. Повышение на величину такого же порядка наблюдается наслв нривма нищи. Изменение количества фильтрата может быль вызвано каждым из пяти факторов, определяющих динамику фильтрации (уравнения 1 и 2).
В патологических условиях почечная недостаточносп с дефицитом фильтрации наблюдается при изменениях давления (например, при шоке или сужении мочеточника) или самой фильтрующей мембраны (например, при гломерулонефрите или амилоидозе почек). Измерение скорости фвльтувкциа. СКФ можно измерить с помощью индикаторного ввщеснма по нриниину Фика (см. разд. 20.13). Оно должно обладать следующими свойствамн: 1) быть фильтрующимся неэлехтролнтом, т.е.
не связываться с белками плазмы и не задерживаться при прохожденни через клубочковую.мембрану иэ-за ааличия электрического заряда (см. ниже) нли слишком крупного размера молекулы; 2) естественно. быть нетоксичным; 3) не расщепляться и не синтезироваться в почках; 4) не реабсорбироваться и не секретироваться в почечных канальцах. Любое количество такого вещества, поступающее цри фильтрации в первичную мочу, появится, не изменившись, в моче, выделяемой из организма. Следовательно, его количество, выделенное с мочой, равно отфильтрованному за это же время в клубочках. Поскольку Количество = Объем.
Концентрация, (3) ситуация описывается уравнением Р„М,=СКФ П„ или СКФ= — ' Р, М, м (4) где М,— концентрация индикаторного вещества в моче; П вЂ” его концентрация в плазме, Р„-объем мочи за единицу времени. Одно из веществ, удовлетворяющих указанным выше требованиям;"иаулвв. Это полифрухтозид, состоящий примерно из 20 остатков фруктозы, который получают из корней некоторых фруктовых деревьев. В человеческом организме он не образуется, поэтому его вводят внутривенно для измерения СКФ. Овведелевве скереств фввътрвввв двв етдевьвеге вефВевв. Скоросп фильтрации в отдельном клубочке мотю измерить в эксперименте аналогичным способом.
Обнажают почку, вводят квлвллхр длх мвкроцувкцин (с. 792) в петлю поверхностного канальна в холвчественео отсасывают нэ наго жццкость в течевве определенного периода времени. Исходя вз ее объема, постуцвютеко в хвцалец за единицу времени (9„), н концевтрвцвв ивулцва в фвлътрвте (Ф ) и плазме (П ), рассчитывают скорость фялът- ЧАСТЬ Ч!!1. ПИТАНИЕ, ПИЩЕВАРЕНИЕ И ВЫДЕЛЕНИЕ рации для отдельного нефрона (СФН): Ф„„Ч„ СФН = — "" П (б) В среднем опа составляет 50 нл/мин.
Клиренс. СКФ, рассчитанная описанным выше методом, означает объем плазмы, «очищенной» от индвкаторного вещества за единицу времени. Следовательно, уравнение (5) можно записать в более общем виде как формулу клвреиса". М ф„ П„ (7) Для вещества, только удаляемого путем клубочковой фильтрации, такого как инулин, клиренс равен СФН. Клиренс фильтруилцихся, а затем реабсорбирующихся веществ (например, )х(а+ или глюкозы) ниже, чем инулина; клиренс неществ, которые не только фильтруются в клубочках, но и активно извлекаются из крови канальцевымн клетками (например. пенициллина. парааминогиппурата; см. с. 806), выше, чем клиренс инулина.
Ультрафильтрат и клубочковый фильтр Состав клубочкевого фнльтрата. Образуемая клубочками первичная моча обладает всеми признаками ультрафяльтрата: она не содержит формен- " От англ. с1еагапсв-очистка. Клареяс креатинвна. Показано, что креатинии, один из природных метаболитов, экскретируемых почками. весьма сходен по своей судьбе в них с инулипом.
Но поскольку это вещество секретируется в очень малых количествах, клирвнг эидогвииого крватииииа менее точный показатель, чем клиренс инулина. Тем не менее он широко используется в клитшке, так как для его измерения не нужно проводить инфузию. Креатинин образуется при обмене веществ в мышцах. Его суточная продукция зависит от общей мышечной массы и у одного и того же индивида колеблезся в очень узких пределах, поэтому его концентрация в плазме относительно постоянна. В среднем она составляет 9 мг/л (80 мкмоль/л), хотя у людей с сильно развитой мускулатурой достигает 15 мг/мл (133 мкмоль/л), а при малой мышечной массе может не превышать 5 мг/мл (44 мкмоль/л). Креатинин удаляется из крови. почти исключительно путем клубочковой фильтрацип, поэтому опьпный нефролог может по уровню и скорости повышения коннвитраиии крватииина в плазме определить степень н проследить развитие почечной ивдогтщпочиости (см.
рис. 30.31). ных элементов крови и практически лишена белка, тогда как концентрапия всех низкомолекулярных растворимых веществ в ней приблизительно такая же, как в плазме. Незначительные различия между безбелковой частью плазмы и фильтратом объясняются тем, что многие вещества (например, кальций, органические кислоты и основания) частично свлэаин с белками плазмы, а зта фракция не фильтруется. Кроме того, белки занимают некоторый абьем ллаэмы, и на зту величину меньше объем фильтрата, в котором распюрены низкомолекулярные вещества.
Поэтому в цельной плазме кондентрация некоторых веществ приблизительно на 5>% ниже, чем в безбелковой части плазмы или ультрафильтрате. Наконец, должно установиться равновесие Гибса-Донника. В ряде случаев оно играет определенную роль в неравномерном распределении электролитов между внутри- и внеклеточным пространствами (с.
818). Раваеввсае Гиббса — Деаиааа. Когда с одной стороны мембраны (например, фильтра илн плазматической мембраны клетки) присутствуют ке диффуидирующие через нее ивин, диффувдирующие ионы распределяются таким образом, что их коицев грации с двух сторон от нее различаются. Такая ситуация возникает в случае хлубочковой мембраны, поскольку не проходящие через аее белки цлвэмы представляют оэбой полканноны. Для диффукдирующих ио>юв е состоянии равновесия элехтрохимичсский потенциал (см.
уравнение Нервста, равд. 1 2) катионов с обеих сторон мембраны должен быть таким же, как у авионов: В.Т ГС+]; Р Т ГА ], — 1п — = !о (8) т.Т ГС+], х Т ГА ], В случае одцоьалеитнмх конов это уравнение упрощается> Гс ]; ГА ]. ГС']. ГА ]> ила а со стороны, содержащей белок, ГС"], = ГА ]>+ (Белов ]. (12) Подставив в уравнение (10) выражения иэ уравнений (11) и (12), получаем ГА ]г(ГА ], + ГБелок ]) = (ГА ],)', ГС']>'(ГС ]> — ГБелок ]) =(ГС'],) . (13) (14) ГС 1 ГА ]> = ГС'],.ГА ] 110) где ГС+] и ГА ]- концентрации диффупдирующах катионов и аиионов соответственно. а «т> и вт обозначают пространства по две стороны мембраны (соответственно наружное а внутреннее). Таким образом, в состоянии равновесия кроимедеиив квкиекивкщии диффукдирующих авионов и катионов в обеих сторон .иембраин равны. В то же время растворы по обе стороны должны быть элвктрвквйтралькнми, т.е. Гс'].= ГА ]., ГЛАВА 30.
ФУНК((ИЯ ПОЧЕК 791 Эпиталии с полочитвми Базель«в» мамбранв ' Энлоталий капилллра !ча' К+ Саз ' 114 4 1,3 15! 4,3 1,4 142 4 2,5" Г02 25 114 28 С( НСО' Рис. 30.7. Числовой пример установления равновесия Доннана дпя мембраны, через которую не проходят анионы белков, но свободно диффундируют Ма и С! Следовательно, пиффунпирующис ионы распределяются следующим образом: [А 1,с[А [С'1, > [С 3„.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
