Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - т.3 (947490), страница 61
Текст из файла (страница 61)
Излишек некоторых веществ (например, ионов К+ илн Н') особенно опасен для существующего в организме хрупкого равновесия. Для быстрого и эффективного их удаления в почках помимо фильтрации существует иной механизм: клетки канальцев извлекают эти вещества непосредственно из крови путем секрва)ии, а затем выводят с мочой. 30.2. Кровоток в почках Скорость киовотока. Высокая скорость клубочковой фильтрации обусловлена интенсивным почечным кровотоком.
Масса обеих почек составляет 300 г, т.е. всего 0,4% средней массы тела человека (70кг). В то же время через них проходит 1,2 л кроми в минуту, т, е. около 25% общего сердечного выброса, составляющего в покое 5 л/мин. Однако кровоток в разных частях почек неодинаков. Как видно на рис. 30.2, его максимальная скорость приходится на кар«ивов вещества — область, содержащую клубочки и проксимальные извитые канальцы, т.е.
основные структуры, осуществляющие обмен с внеклеточной жтпткостью. На мозговое вещества почек с его наружным и внутренним (сосочек) слоями приходится лишь небольшая часть общего кровотока, но объем крови в расчете на 1 г ткани здесь так же велик, как в корковом веществе. По-видимому, это связано с особым распределением сопротивления сосудов, ускоряющим кровоток в корковом веществе и ограничивающим его в мозговом. Строение кровеносной системы.
Кровоснабжение почек уникально в том смысле, что устроено по О Рис. 30.3. Падение гидросгатического давления на участке ог почечной артерии до почечной вены. В зоне саморегуляции (кровный цвет) зв счет сопротивления приносящих аргериол давление з нлубочхоаых капиллярах остается постоянным принципу двух яаследавитгльных систем сосудов с регулируемым сопротивлением и капилляров. Отходящая от аорты почечная адтейуя разветвляется вблизи ворот почки на две или более мем(долевые артерии. Они дают начало д овым а тернам, идущим по границе между корковым и мо овым веществом. От этих артерий в хдрковю врй)~во отходят мем(дпдьйовые еартерии (рис. 30л).
разветвляющиеся на прняосяшие артееййолы с регулируемым сопротивлением.' Те в свою очередь разделяются на плотный пучок капилляров почечаых клубозаийг. Из них кровь оттекает по вьюосяшим арте- уколам с регулируемым сопротивлением, которые откРываютсЯ во втоРУю, окопана))мй)айевУю, капнллярную сеть, окружающую извитые канальцы корковоттг3бшества. Сопротявлеиие почечному кровотоку.
В условиях нормального артериального давления его среднее падение в приносящих артериолах, т.е. на участке от почечной артерии до клубочковых капилляров, относительно невелико (рис. 30.3). В результате гидростатиеское давление в этих капиллярах выше, чем в любой другой капиллярной сети тела; именно оно служит движущей силой интенсивной клубочковой фильтрации. Сопротивление выносящих артериол по крайней мере такое же, как у приносящих. Рис.
30.3. Распределение почечного кровотока 787 ГЛАВА 30. ФУНКПИЯ ПОЧЕК Дксталькыд кавктоа канадец Элнгелкоканые клетки с грануламк раккна Толстыд сегмент восходящего колена Вынося ге к па 10 20 Зо 0,0 в а Хд 04 4$ й; "Ъ од ~й са ча 0 Это обеспечивает падение давления, достаточное для выравнивания его пшростатической составляющей в окопоканальцевом капиллярном сплетении и в проксимальном извитом канальце. В результате жидкость из него может легко реабсорбироваться и удаляться. Роль сопротивлении приносящей артериаяы при нормальном артериальном давлении невелика, но при повышении последнего становится очевидной.
Когда артериальное давление поднимается примерно до 200 мм рт.ст., пропорционально возрастает сопротивление приносящих артериол и предшествующих им междольковых артерий. поэтому павление в клубочковых капиллярах практически не меняется. Поскольку фияьтрацианное давление остается постоянным, скорость фильтрации внеклеточной жидкости также практически не меняется. Следовательно, механизмы, регулирующие ее выведение, ие ма~у~ быть пересружены. Саморетуляшея.
Механизм, обеспечивающий при колебаниях артериального давления постоянство "Р '" "' мхв „" "Р пения яших а те иол, называется саморегуляцией (рис. 30.4). акой же эффективный механизм контролирует кровоснабжение головного мозга, где необходимо постоянство давления в постартериолярной капиллярной сети для предотвращения отека мозга ипи сдавлнвания нервных тканей при повышении артериального давления. Соответственно, оба этих органа по сути дела огнкмачены ат абсцей гистиемы регуляции крлваабрсгисенич: в норме тонус их зистнв с не зависит от симпатического к пя и сос дистых лексо .
Сужение почечных сосудов может вызывать только чрезвычайно сильная симпатическая стимуляция. Механизм само льтра- в 6 я я 4 о 1 Е х 2 в а х о О О 50 100 150 200 260 Аргернельное давленке, мм рт. сп Рис. 30.4. Завнснмость почечного кровотока Счерная «ривал) н скорости клубочковой фильтрация (красная кривая) от артериального дввлвння Прн дввлвннн от 80 до 200 ммрт.сг. этн локаэвтвлн почти не меняются (свморвгуляцкя) Рис. ЗО.Ь. Схема юкствгломврулярного аппарата цни и почечного кровотока до сих пор окончательно не выяснен.
Один из факторов здесь — эффект Ь2йяиса (см. разд. 20.2): при повьппении трансму)яельного давления гладкие мышцы сосудистой стенки сокрашиотся. Предполагают также существование в почках дополяительного вн1тиреннега механизма обраглнай связи поскольку на степень сужения их артериол влияют функциональные изменения в самих почках ) 45). В основе воздействия юснальца на приносящие и выносящие артериолы лежит следующая анатомическая особенность. Конец восходящего колена петли Генпе непосредственно контактирует с сосудами в области поюпоса клубочка того же нефрона (рис. 30.5).
В месте этого контакта-платного пятна (шасц)а с)епза)--находится группа необычно высоких эпнтелиальных клеток, а 'клетки в стенке артериол содержат многочисленные .гранулы с ферментом м. Последний представляет собой пептндазу, епп ош ац)э)оу йн2пноген - синтезируемыи я печени белок плазмы-с обрйзованием декапептвда ангиотензина!. Оп в свою очередь под действием другой' цептидаэы, называемой лреврасцаилци.и ферметиам. ээреобразуется руст секрецию корпи надпочечников альдостерона (см.
с. 797) и, возможно, участвует в регупяшги тонуса почечцых артериол. Ангиотензин П-самое мощное нз всех известных сосудосужнваюгшах ве шеста, образующихся в о ганнлив. ГИ)йк ооразом„ кроме чсского многенного механизма регуляции сопротивления не исключено существование и химических агентов, снижающих скорость фильтрации. ЧАСТЬ УН1. ПИТАНИЕ, ПИЩЕВАРЕНИЕ И ВЫДЕЛЕНИЕ Кревотон в мезговом веществе почек.
Другая спеплфическая особенность кровеносной системы почек — то, что в их мозговом веществе она представлена только капиллярами. Последние берут начало от юкстамедуллврпых клубочков. расположенных в самом нижнем слое коркового вещества, у его граняцы с мозговым. Здесь выносящие артернолы разветвляются на капилляры, которые не образуют сплетений вокруг канальцев, а идут параллельно им, образуя характерные пучки, направляющиеся к вершине сосочка (рис. 30.1).
Эти артернащвеые пржиые сосуды (таза теста) делятся на тонкие веточки, которые впадают в восходящие аегюзвью прямые сосуды; последние, объединяясь в пучки, несут кровь обратно в корковое вещество. Чем дальше от центра пучка лежит прямой сосуд, тем глубже он проникает в мозговое вещество по направлению к вершине сосочка. Прямые сосуды почек достигают в длину нескольких сантиметров, тогда как в других органах тела длина капллляров составляет около 0,5 мм. Капилляры- это участки сосудистой системы, в которых происходит обмен веществами между кровью и внеклеточной жидкостью. Необычно большая их длина в мозговом веществе почек, несомненно, важна для функционирования последних. Поскольку венозные и артериальные прямые сосуды лежат бок о бок друг к другу, а кровь по ним течет в противоположных напавлениях, на всем протяжении их контактирующих поверхностен сам кроаоток создает горизонтальный градиент концентрации всех способных к диффузии веществ.
Они соответствующим,образом п днффундируют, причем те, что поступают из канальцев в сосудистую протююточвую евстему (например, мочевина), все более концентрируются по направлению к вершине петли (рис. 30.б). В случае мочевины зто важный фактор поддержания высокого соматического. давления в мозговом веществе, обеспечивающий эффективность процессов концентрирования мочи (с.
808). Аналогичным образом накапливаются продукты, образующиеся в мозговом веществе. Например, благодаря претивоточнбйнййффужгв СО« Рсо здесь выше, чем в любом другом' участке тела. С другой стороны, все-продукты, даже в малых количествах потребляеыыб в мозговом"вегцсстве (например, О, илв глюкоза), а, значит, в нисходящем сосуде имеющие несколько более высокую концентрацию, чем в восходящем, попа)ЙЮт 4Й"первого' во второй путем протнвоточной лиффузии вблизи границы коркового и мозгового вещества. В результате их поступление в мозговое вещество весьма затруднено (291. Соот'ветственно Ро в почечном сосочке ниже, чем где-либо еше в организме;"а'довольно умеренные энергетические потребности его ткани покрываются в основном за счет аназробного метаболизма.
Рис. 30.6. Противоточный обмен в прямом сосуде мозгового вещества. Образующиеся в этом слое соединения (нвпример, СОд) зв счет противоточной диффузии у вершины петли Гение достигают здесь высокой концентрации. Содержание веществ, поглощаемых е мозговом слое (например, О,), из-зе аналогичного «коротного замыкания» потоков сильно падает к вершине петли Генно Важную роль в регуляций кровотока в мозговом веществе, возможно, играют простагландииы.
В частности, при неадекватном кровоснабженни нз его интерстицнальных клеток высвобождается простагланлин Еы вызываняцнй расширение сосудов (15, 36, 373. 30.3. Клубочковая фипьтрация Динамика илубочковой фильтрацпй Работа фвльтруияцей системы. Обязательное условие высокой . скорости жлубвчковой фильтрацвя (СКФ) — необычно интенсивный кроваток через корковое вещество почек. Здесь непрерывно отфильтровывается около 1/5 обьема почечного ллазмотока (ППТ). Иными словами, фпльтрвцвопиая фраищщ (о1гношение СКФ/ППТ) равна 0,2. За сутки образуется 170 л фильтрата, н хотя на почки приходится менее 0,5ги общего объема внеклеточной жидкости тела, через них за сутки проходит ее почти в 1О раз больше, чем содержится во всем организме.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
