Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - т.3 (947490), страница 63
Текст из файла (страница 63)
Эти взаимоотношения иллюстрирует рис. 30.7 в виде цифрового примера. Предполагается, что сначала концентрация анионов, как и катионов, по обе стороны мембраны одинакова, но после достижения равновесия Гиббса-Доннана происходит их перераспределение, и с той с.юроиы, где находятся белки, концентрация диффундируюгцих катионов становится выше, а диффундирующих анионов ниже, чем с противоположной. Прн этом с обеих сторон сохраняется электронейтральносгь. и выполняются условия, заданные уравнением (9). В ультрафильтрате, практически не содержащем белка, концентрации одновалеитных катионов (например (ч(а' и К ') в соответствии с коэффициентом Доннана примерно на 5% ниже, а одновалентных анионов (например, С! и НСО, )-на столько же выше, чем в безбелковой плазме. Коэффициент Доннана и поправочный коэффициент на белок это величины приблизительно одного порялка, поэтому в случае одновалентных катионов они практически взаимоуничтожаются, но для одновалентт<ых авионов суммируются, так что концентрация последних в ультрафильтрате приблизительно на 10% выше, чем в плазме (см.
табл. 30.1). Строение клубочковоге фясаьтра. Просветы капилляра и боуменовой капсулы разделяют три мембранных слоя. Как видно на рис. 30.8, тонкий эидотелни капилларов прободен многочисленными порами диаметром 50-100 нм. через которые не проходят только форменные элементы крови. Таблица 30.1. Концентрация важных ионов в плазме.
ее безбелховой части и ультрафильтрате Плазма, Вазбалаовая часть У зьтрафляьтра г, ммлль,л ллазмы. ммсль л ммояь,л " Включая ааяьл<л1, свята<а<ма с лзазматлчасавмл базавмл Следующий спой образован сплошной базальяой мембраной. Она состоит из трехмерной сети гликопротеинов, несущих сильный полианионный заряд и погруженных в матрикс, который при электронной микроскопии выглядзп однородным. Вязальная мембрана, по-видимому, играет роль сита, задерживая особенно крупные плазматические белки. Самый мелкопористый фильтр, наиболее эффективно разделяющий компоненты плазмы,-это, по всей вероятности, третий слой, эпнтелий боумеиовой капсулы.
В местах соприкосновения с клубочковыми капиллярами его клетки видоизменены в подоциты с многочисленными «ножками». Эти выросты соседних клеток взаимопереплетены. но между ними остаются «фи.<ьлрриционные щели» шириной 20 50 нм. Они заполнены богатым полисахарцпами веществом — сиалопротеином и отделены от базальиой мембраны тонкой диафрагмой [263. Система щелей, называемая гкикока,!иксов<, сильно затрущи- Рмс. 30.8.
Схема хлубочхового фильтра. Он включает следующие слои: зпителий боуменовой капсулы с подоцитами, покрытыми глихохалихсом, образованным сиапопротеинами с сильным полианионным зарядом; базальную мембрану, образованную сетью гликопротеинов с сильным полианионным зарядом (крпсный цвет); фенестрированный зндотелий капилляра (по [381 с изменениями) 792 члстыш. Питлнив, пищввлрвииБ и въ(двлвнив оип 80 мн Во мн 30 мн ет прохождение макромолекул с эффективным ра- диусом 1.5 нм или более и практически непрони- цаема для тех, у которых он достигает 4,5 нм. Избирательнаи проницаемость. Прн критическом радиусе молекул 1„5 — 4,5 нм калиаииоккые белки плазмы (алъбумины) задгрзкиааютгл гликакаликсом зкачительиа сильнее, чем нейтральнь~е или положительно зараженные макромолекулы того же размера. Это связано с преимущественно отрицательным зарядом белков базальной мембраны и фильтрационных щелей.
таким образом, помимо препятствий, создаваемых пространственной конфигурацией структурных элементов клубочкового сита, здесь присутствует и электрический фильтр. Благодаря этой «избирательной проницаемости» состав белков, проникающих в следовых количествах в ультрафильтрат, значительно отличается от белкового состава плазмы Р41. 30.4. Транспорт в канальцах Иаученив процессов транспорта Опрвдвлвннв ипнрвнсэ.
Методы определения клиренса (с. 790) позволяют получить общее представление о процессах фильтрации, секреции и реабсорбцэи в почках. Все, что для этого нужно, — анализ крови и мочи, сами почки при этом не затрагиваются. Однако получаемые результаты характеризуют работу всего комплекса активных нефронов, а такой информации недостаточно для локализации функциональных нарушений или оценки деятельности сильно раэличаюпввхся по активности отдельных сегментов нефрона. Для этих целей проводятся опыты с применением микротехники. Наши знания о функции канальцев основываются именно на таких экспериментальных данных. Ниже будут рассмотрены лишь некоторые из множества известных в настоящее время методов их получения.
Мет«ды мякр«пувкпвя. У многих видов животных нз обнаженной хирургическим путем почке довольно хорошо заметны проксимзльвые н ластзльные изввтые к«пальцы и сколок«иальи«вые к«пи»акры, з иногда и клубочки. Пал макрос«алом с помощью микромавяпулятора можно ввести в эти структуры очень тонкий конец стеклянного капилляра н взять через него образ«и окидкгкти длл анализа (рис. 30.9,А). И наоборот, такой к«пила«р прим«ням для введения в канзльцевую жялхссть радиоактивных ялн других легко определяемых веществ, что позволя«т, взяв образцы «нюке по теченяю», изучить тракгкорт «сир«леле«ком сегменте к«фрака.
Один нэ способов колич«отвеивай оценки скорости такого локального транспорта состоят в изоляции участка кввзльца масляными «пробкзмю» и его перфузия с помощью точно отрегулированного мвкроперфуэаопного насоса (рис. 30.9). Какал«ч««ую пергбузшо можно проведать и кз отрезке пефро- Рис. 30.9. Примеры применения микропункции. Я.
Сбор канзльцевой жидкости из боуменовой капсулы, проксимальиого и дистальнаго из»итык канальцев. Б. Микроперфузия (п чг«о сегмента канвльца, изолированного масляными «пробкамиз. Б. Измерение транс- мембранной разности электрических потенциалов в дистальном извитом канальце ва, иссеченного из почки. В этом случае, варьируя состав как лерфузнонпого раствора, тзк и внешней среды, соэлают по желанию ге илн иные условия транспорта самых разнообразных веществ (5б).
Эл««тр«фазаолагвч«сияем«талы. Большинство транспортных процессов в почках »ключа«т перенос заряженных частиц через заряженные поверхности раздела. Разность ГЛАВА 30. ФУНКЦИЯ ПОЧЕК 793 электрических потенциал>и по обе стороны плазматической мембраны можно измерить с оомошь микрозлектролов (рнс. 30.9. В). Более того, мнкроэлектролы, изготовленные нз особого стекла. позволяют пронести электр»- петр«веское о»рвдглв»иг акти«нос>пи ионов Н, )Ча .
К С) нчи Са', установив таким образом условна их переноса через ту или иную мембрану. Метод покалывая фнксапия иотеиннала (ввзтч-кпама»). Транспорт ионов через мембраны осуществляется главным образом через белковыс «окна», окруженные липоилными структурами. Благодаря своей пространственной конфнгурапии и распределению зарядов бепковыс молекулы весьма избирательно пропускают те илн иныс ионы, т с играют роль ис»в>ых каналов. Если крошечный участок мембраны плотно прижать (прнсасыеаннем) к микро- электролу.
можно изолировать одиночный канал и с помощью аысокочувствитепьной компьютерной аппаратуры зарегистрировать прохожаснис по нему ионов нли его чередующиеся открьгсыс и закрытые состояния. Ми»бранные пузырьки. Из гомогенатоа клеток можно вылепить отдельные участки мембранм. образуюп1ие после особой обработки пузырьки. Часто онн сохраншот большинство транспортных свойств исходной мембраны. Их можно использовать, например, лля юученна различий в транспортной функции мембран шеточной каемки и базолатеральной поверхности клетки. Клеточные культуры. В последние годы появилась возможность поллерживать а питательной среле не только жизнедеятельность клеюк различных участков нефрона, но н их способность к росту и велению.
Такие клеточные хинин на протяжении многих псжолений сохраняют свойства исходной клетки. Поскольку нх функции ие зависят от влияния организма в делом илн ннтактного органа. эти культуры можно использовать для биохимических н электрофизнологических исследований процессов транспорта в заданных условиях. Реябеорбццц жидкости Уменьшение ебьема жидкости в квнвльцвх. Из 170 л ультрафнльтрвтв, образуемого за сутки клубочками. в виде мочи выводится только 1,5 л, а 99'/в реабсорбнруется канпльцвмн.
Различные отделы нефрона принимают в этом процессе весьма неодинаковое участие. Как видно на рнс. 30.10, основную роль здесь играет его начальный участок, В проксимальпом извито>н канавы(г всасывается обратно в кровь 65% фнльтрата, реабсорбция жидкости продолжается в нисходящем колене лг>пли Генле н прекращается в ее восходящем колене, практически непроницаемом для воды.
В начальный отдел диг>польного извитого канальна еше поступает около 20% исходного объема фнльтрнта; половина этого количества всасывается в самом канальце н приблизительно столько же в систлгме собирательных трубочек. >и 67> е 1ОО 1 й ьв кж>п Ь 75 к ч. с 50 2 3 « » 25 5 10 20 Й о 100 0 25 50 75 100 Относительная апина участка «ефрона, ЗГ Рнс. ЗОЛО. Реабсорбцнн воды а различных отделах нефрона.
Процент фнпьтрата, остающегосн а канапьце (левая ось ординат), можно определить по отношению концентраций индикаторного вещества (инупнна) в канапьцеаой жидкости (КЖ) и плазме (П) нпн ультрафипьтрате (КЖ,'П; проапя ось ординат). В днстапьном извитом канапьце н собирательной трубочке (красный цвет) степень реабсорбции воды варьирует. Прн антиднуреэе -с максимальным эффектом АДГ вода реабсорбнруется практически полностью (сплошнал линия), а прн водном диуреэе (нз-за дефицита АДГ) ее реабсорбцнн почти не происходит (штриховая линия) » кв Антилнуреэ и водный двурез. В прокснмальном отделе нефрона объем жидкости уменьшается на один и тот же процент независимо от функционального состояния почки, т.е.
от з.ого, находится она в «нормальном» состоянии а>онидиургза, прн котором образуется гипертоническая моча, нлн в состоянии водного диургэа, когда для удаления избытка воды выделяется моча, менее концентрированная, чем плазма крови. Количество выводимой воды зависит от ее ревбсорбцни в диста>ьной части нефрона и регулируется антнднуретнческнм гормонам (АДГ) (с. 807).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
