Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - т.3 (947490), страница 64
Текст из файла (страница 64)
Трйнслорт электролитов в пвокевмпльцвм взвитом квцвльце Локализация транспортных процессов. Проксимальный извипюй каналги играет также решающую роль в ревбсорцнн растворенных веществ-.нменно здесь возвращаются в кроваток нанболыпне количества электролзггов и других компонентов фнльтрптв. Это также оси<>нное место секреции Н' н 1ЧН» н единственный участок, секретнругошнй слабые органические кислоты н основания.
В дигтальных отделах нефрона всасываются значительно менъшие количества компонентов первичной мочи, но нсйенно здесь осуществляется тонкая регулчуия процессов реабсорбцнн н секреции наиболее важных электролитов. контролируемая вешествамн, обра- ЧАСТЬ УП1. ПИТАНИЕ, ПИ1ЦЕВАРЕНИЕ И ВЫДЕЛЕНИЕ н о,на с1,саз" 1Кь1,Н; инз на", гз нз Мо'иеи ~кьцн; низ зующимися в самой почке, а также гормонами, которые вырабатываются за ее пределами, прежде всего гипоталамусом„гипафизом, щитовидной и парашитовндными железами, а также сердцем и корой надпочечников. На рис. 30.11 схематически представлено распределение основных транспортных процессов по разным участкам нефрона. Реабсорбция солей натрия.
Эти соли составляют в ультрафильтрате 4/5 всего количества растворенных неществ, поэтому реабсорбиия натрия — важнейшая задача почки. В то же время ее можно считать движущей силой почти всех остальных процессов канальцевого транспорта. Две трети отфильтрованного натрия (так называемой натриевой нагрузки) реабсорбируется в проксимальном извитом канальце: 70% в виде )ч)аО и 30% в виде )ч)аНСОР За натрием в эквивалентных количествах следует вода (рис. 3.10), поэтому на протяжении всего проксимального извитого канальца жидкость в нем остается изотоническай, т.е. с таким же осмотическим давлением, как у плазмы крови н остальной внеклеточной жидкости тела.
Строение клеток каиальцевого эпителия. Как и у всех эпителиальных клеток. способных пропускать сквозь себя электролиты и воду, строение канальцевых клеток асимметричное (323. Особенно четко эта асимметрия выражена в проксимальнам изви- Глюкоза. иочееина. мочевая кислоса, НЗО а ь к* с,зь зь за — иго~- Ш— нсозн' ннв+ плг Пениииллин. фене лель и клас~ ьм ич л менелая кислоса Рис. 30,11. Локализация различных транспортных про- цессов в кефране. Красным цветом обозначены реаб- сорбкруемые вещества, черным.
секреткруемые Рис. 30.12. Схема строения клеток проксимапьного извитого канапьца. На заднем плане они показаны интактнымк. а ка переднем в виде срезов. Базапьные отростки клеток взаимопереппетаютси. Пространство между ними в различных плоскостях сечения показано красным [52) том канальце. транспортная активность клеток которого самая высокая в организме. Их поверхность, обращенная в его просвет, покрыта густой ачеапонной каемкой, почти в 40 раз увеличивающей плошадь контакта мембраны с канальцевой жидкостью.
Противоположная поверхность клетки также увеличена за счет многочисленных базальных атрсктков, которые, переплетаясь с такими же отростками соседних клеток. образуют систему довольно широких каналов . базолатеральный лабиринт (рис. 30.12). Под шетачной каемкой клетки соединены так называемыми плотными контактами. Этот термин.
основанный на гистологической картине, не совсем удачен, поскольку ~акис контакты пропускают вещества из просвета канальца в базолатеральный лабиринт. Этот путь называется мсжнлстлчным шунтнм. Характерная особенность базолатеральнай части клетки .наличие большого числа митохондрий, повторяющих своими очертаниями форму соседних отростков-<аюжек». Активный транспорт. Митохондрии снабжают энергией' ватриево-калиевую АТФазу. встроенную в прилежащую базолатеральную мембрану.
Расщепляя АТФ, этот фермент высвобождает энерппо, обеспечивающую работу на>присна-калиевого насоса (251. Благодаря активному транспорту концентрация )ч)а+ в клетке остается низкой, а концентрация К' поч~и в 35 раз выше, чем ва внеклетсчной жидкости. Клеточная мембрана в определенной мере проницаема для К '. поэтому его выход наружу приводит к разности потеааараалов примерна 70 мрл цнтозоль заряжен отрицательно относительно внеклетачно~ о пространства. Транспортные механизмы.
Электрический потенциал и низкая концентрация )ча' в клетке создают двилхуиГгю смгг для поступления натрия в клетх> из канальцевой жидкости. Существуют два пути тако- ГЛАВА 30. ФУНКЦИЯ ПОЧЕК 1 /3) НСО Н30 1/3) в о го переноса (рис. 30.13). Один из них — сопряженный транспорт (котранспорт, или симпорт) с участием анионов, главным образом фосфата, сульфата.
хлорида и аминокислот. Однако основное количество натРиЯ постУпает в клеткУ за счет Саз (ча'-Н'-обмена (противоточного транспорта„или аитипорта): )Ча ' переносится внутрь. а Н ' — наружу. Попавший в клетку натрий выводится затем из нее в межклеточное пространство при участии натриево-калиевой АТФазы, встроенной в базолатеральную мембрану, а секретируемые из клеток в канальцевую жидкость ионы Н " нейтрализуются присутсг-. АТФ вующим в ней бикарбонатом. Образующаяся при этом угольная кислота превращается в НзО и СОз ПОД ДЕйСГВИЕМ фЕРМЕНта КаРООаигидРаЗЫ, СХРДЕРжа- ва иие которого в щеточиой каемке очень высоко. Диоксид углерода днффундирует в клетки, где под действием уже вцугрдклеточной карбоангидразы )у „ вновь может дать Н' и НСОз, В то время как ионы н Н' проходят обратно через апикальную мембрану т за счет противоточного обмена с На', ионы НСОз выводятся из клетки через базолатеральную мемб- Р Ы" Р Р» * ф по-видимому, 3: 1.
Вследствие предпочтительного переноса через клепо! НСОз концентрация С! в канальцевой мал жидкости слегка повышается и эти ионы диффунди- неф руют через межклеточный шунт (38]. Возникает боч диффузионный цотеициал и электрическое поле, в конт котором могут также перемешаться 1Ча', Са" н дис Мйз+. Вслед за электролитами по осмотическому труб градиенту устремляется вода, захватывающая с пол Рыс. 30.13.
Схема транспортных процессов е лрохси- мальном извитом квнвльце. Ионные насосы показаны кругами и сплошными стрелками, а меж«легочный транспорт - штриховыми стрелками; 8' субстрат собой и растворенные вен!яства, прежде всего, разумеется, присутствующий в гыибольшей концентрации )Р(аС1. Следовявяе зя Растворителем - дропесс переноса с проходящей через мембрану водой определенного количества ряспюреиного в ней вещества. Это количество (Лз! рассчитывают по формуле дя = 3 'с;(! — о), Рде )„объем проходящей жидкости, сР- средняя концент- рация вещества ! около мембраны (стенки хяняльца), а а, коэффициент «отраженяя» вещества ! мембраной (доля его, ие пропускаемая вместе с растворителем).
Энергетические аспекты. Из сказанного следует, что энергия АТФ требуется для ргабсарбции только Р'/3 ионов (х(а'. Строение и функционирование почек оптимально приспособлены для пассивного транспорта основной части )Ча'. Если учесть стехиометрию работы натриево-калиевой АТФазы (3На' на молекулу АТФ), процесс ~рапопорта )х(а' чрезвычайно экономичен: перенос 9 ионов На' требует гидролиза всего одной молекулы АТФ. Более того, котранспорт с На' большинства других веществ не связан с дополнительными знергозатратами. Хотя тсутствие энергии этот вторичный активный порт прекращается, для него не требуется своя ифическая (первичная) АТФаза. Примерами служат реабсорбцпя глюкозы или аминолот, а также Ха'-Н'-обмен.
Такие ионы, как Мйз', НСОР и Н+. переносятся преимунпо за счет. вторичного, активного транспорно. по-видимому, лля них существуют и системы вичного активного транспорта при участии ифичных АТФаз. Однако в количественном ошении последний путь не сравним по своим штабам с обеспечиваемым натриево-калиевой азой.
Следовательно, эиергозатраты почек. измеряепо поглощению Оз, должны четко коррелирос реабсорбцией )«(а". Если фильтрата не обрася, т.е. в реабсорбции нет необходимости, ннсивность основного обмена почек очень низка. увеличении натригвай нагрузки, лриводяи(ей к ьнигнию скараслш ргабгарбции АРа, знергараты почек линейно возрастают (рис. 30.14) и в ечном счете могут стать даже больше, чем у карла (143. 1«лубочково-каиальцевое равновесие. В лраксиьнам имитам канальце, т.
е. в том отделе рона. где реабсорбируется большая часть клукового фильтрата, транспортные процессы ролируются очень слабо. И напротив, в тальном извитом каиальце и собирательной очке происходит тонкая регуляция реабсорбцни действием различных гормонов, обеспечиваю- ЧАСТЬ а'11Е ПИТАНИЕ, ПИЩЕВАРЕНИЕ И ВЫДЕЛЕНИЕ 79б а з й сч о х с Ю 8 о и рос ка гсчноа истаа О бб 1бс тип ИЮ раабсорбц и на+, мкм и Гпм Рис. ЗОЛ4. Зависимость потреблении почками Оа от реабсорбции йа' (по (14) с изменениями) шая сохранение водно-соленого баланса организма. Характерная особенность проксимального извитого канальца схастонт в том, что количество реабсорбнруемого в единицу времени вещества не постоянно, а всегда составляет определенный процент его содержания в фильтрате (для )чаС1 и воды-примерно 65%).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
