Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - т.3 (947490), страница 68
Текст из файла (страница 68)
30.23. Механизм почечной компенсации кислотно-щелочного дисбаланса. Градиент концентрации бнкврбоната. поддерживаемый за счет активного транспорта, показан сллошными стрвляами, в пассивный обратный перенос — штриховыми. Цифры а квадратных скобках -концентрация бнкарбонвтв (ммопып) ЧАСТЬ Ч1!1. ПИТАНИЕ, ПИЩЕВАРЕНИЕ И ВЪ|ДЕЛЕНИЕ соединения, которые также должны выводиться через почки. Два таких вещества -креатинин (с. 790) и аммиак (с. 802) уже упоминались. Кроме того, к этой категории относятся различные соединения малой и средней молекулярной массы, среди которых наибольшее значенне имеют мочевина и мочевая кислота. В моче присутствуют также слепы белка.
Белки и иентиды. Белки, как уже отмечалось (с. 790), в основном задерживаются клубоч новым фильтром. Концентрация их в каналъцевой жидкости составляет лишь около 1% плазматической. В связи с большим объемом фильтрвта общее количество профильтровавшегогя за сутки белка доходит до нескольких граммов, но с мочой выводится не более 1% этой величины. Реабсорбция белка происходит главным образом в проксимальном каиальце. Крупные белки поглощаются клетками путем эидацинюза; образующиеся при этом вакуоли сливаются с лизосомами, содержащими ферменты, которые в-конечном.
итоге расщепляют белки. Пеитяды (напрнмер, глутатион, карнозин) и особенно пептидные гормоны (например, инсулин, ангиотензин, паратгормон), молекулы которых настолько малы, что почти беспрепятственно проходят через фильтр, так быстро расщепляются различными пеаиидазами исетачной каемки, что высвобождающиеся при этом аминокислоты почти полностью реабсорбируются уже в проксимальном канальце 14б1. Мочевввв.
У человека н болыпинства позвоночных образующийся при распаде белков азот экскретируется в основном в виде мочевины. Эта мелкая электронейтральная молекула свободно фильтруется, но одновременно так легко диффундирует, по в праксимальнам канальцл акала 1/3 мачевины возвращается е кровь.
В дисспальной части нефрана и в концевом отделе собирательной трубочки диффузионная проницаемость для мочевины низка, но здесь она может реабсорбироваться по механизму следования за растворителем (с. 795). Поэтому, если в дястальных отделах всасывается большое количество воды (как при антиднурезе) и образуется моча с высокой осмотической концентрацией (с. 808), вместе с водой возвращается в кровь еще дв трети отфильтрованной мвчевивы, В случае водного диуреза всасывание воды в дистальном каналъце прекращается, и мочевины соответственно выводится больше. Таким образом, ее зкскреция зависит ат диуреза. На рис.
30.24 это представлено в виде клиренса мочевины. Через фильтр онв проходит с такой же сэсоростью, как индикаторное вещество ииулин (с. 789). Однако ее е |ОО э ч ао ы о О в |О 1$ Скорость меееетдеяения, мяlмии Рис. 30.24. Зависимость илиренса мочевииы от скорости образования мочи. Ои сравнивается с ие эевисяисим от диуреэа кяиреисом инулииа клиреис всегда меньше по крайней мере на 1/3, поскольку именно эта доля реабсорбируется в прокснмальном канальце независимо от диуреэа. Еще 1/3 может реабсорбироваться в дисгальных отделах нефрона, когда прн резко выраженном антидиурезе поглощение здесь воды, а следовательно, и увлекаемой ею мочевины достигает мак- снмума. С ослаблением реабсорбции воды и увеличением днуреза экскреция мочевины растет.
Мочевина — нетокснчное, инертное аешеспю„ поэтому ее концентрация во внеклеточной жидкости не имеет существенного значения и не регулируется спетсальным мехинизмам. Ее плазматическая кои- пентрация зависит от распада белков и СКФ (рис. 30.25). Мочевая кислота. В виде мочевой кислоты у человека выводится только 5% азота.
Однако это соединение имеет большое клиническое значение, поскольку связано с возникновением подагры и образованием почечных камней — заболеваниями, получаняпими в последние десятилетия все большее распространение. Мочевая кислота — конечный продукт обмена пуринов, поэтому ее концентрация всегда повышается, когда пиша богата компонентами клеточных ядер (т.е.
включает много мяса, особенно внутренних органов). Мочевая кислота свободно фильтруется. Подобно другим органическим кислотам (с. 806), она также извлекается из околоканальцевой крови клетками праксималысьсх канальцев и секретируется в канальцевую жидкость. Однако одновременно она злесь же ргабсорбируепсся, поэтому в конце этого отдела ее примерно столько же, сколько исходно отфильтровалось. В нисходящем колене петли Генле преобладает реабсорбция и до вершины этой структуры доходит лишь около 10'/е мочевой кислоты, ГЛАВА ЗО.
ФУНКЦИЯ ПОЧЕК Почечные няшин 0 0 1 2 3 Погребе«мне бе»ив, гя«г-Шт Рнс. 30.28. Зависимость концентрации мочевнны е плазме от СКФ н потребления с пищей белка. При неизменном потреблении беп«е (штриховая линия) концентрация мочевнны воапвстаат.
когда СКФ падает ниже нормы, принятой ае 100%. Прн шшкеетном снижении потребления белка концентрация мочеанны в плазме может оставаться «нормапьной» независимо от СКФ (пунктирная линия) Именно это количество выделяется с мочой, так как днстальные отделы нефрона для моченой кислоты практически непрошщаемы (рве. 30.26). Падение концентрации мочевой кислоты еще до того, как она пройдет через отделы нефрова, расположенные в почечном сосочке, нажно по двум причинам: ее рггснморихикть е воде. во-первых, ограничена, а во-вторых, эашггит от рН. РКа мочевой кислоты ранен 5,8, поэтому при нормальном РН крови (7,4) она почти полностью диссоциировава до урат-аннана, Если бы, достигнув вершины петли Генле, где самая высокая в организме концентрация натрия (с.
808), кавальцевая жилкость содержала слипшом много урата, то, поскольку связанная с расгворимостьго величина (г'.) х, = ) )за+ 5 Ьурат 1 (20) ограничена пределом, существовал бы постоянный риск выпадения здесь осинка. Диссоииироеаннал до уршнгг, мочевая кислота в 20 раэ более расвмарима. чгм и недисгшргираеаиной форме. Однако кшшльцевая жидкость, проходя через диствльный отдел иефрона, уменьшаетса в объеме и продолжает подкисляться (рис. ЗОЛ9), поэтому концентрация мочевой кислоты возрастает, а ее диссоциация поддвляется. В собирательной трубочке, где рН ранен 5,8, она на 50% не диссоцнирована; при рН 4,5 эта доля возрастает до 95%. Таким образом, ренбсорбция мочевой кислоты в нисходящем колене петли Генле, т.е. до достижения каэшльцевой жидкостью двух названных выше опасных участков, действует как своего рода предохранительный клапан.
Уретвые камин. При нормально фувхционирунывгх почках рК мочи ревю падает нн:«е 5,8 (рвс. 30. (9). У лие„ предрасиоложениг«х к образованию уретных камней, этот показатель часто заметно слажен, поэтому в ней выше количество плохо растворимой мочевой кислоты (см.
виве). Кроме того, накопление н осзжденне мочевой кислоты е мозговом веществе почки н мочееыеодещих путях, по-видимому, связаны с недостаточной реабсорбпией урата в нисходящем колене петля Генле. Мочевая кислота, поступившая в првмой сосуд, концентрировалась бы по принципу противоточвой диффузии (с. 788) н накаплнеалась в вершине почечного сосочка. если бы непрермвно не уноснлесь кровью.
Этому транспорту способствует связывание определенного ее количества с мембраной эрнтропнтгз. У лнц. предрзеиоложишых к образованию уратных камней и развнпио почечной формы подагры (отлояеннго мочевой кислоты е почечной тканы), связмваеяпая способность эритровнтов цоншеене, Он«алагеме каман. Щавелевая кислота-. зто еше один конечный продует обмена, который есзедсэвне ни»к«а расе«ерин«сны е «едг имеет тенденцию осежлатьгя с образованием камней. Оизлат подобно мочевой кислоте секретнруетсе н реабсорбируется в проясни»льном канальце. В результате его содерханне е конце этого отде»в Рнс.
ЗО.Ж Относительная концентрация мочевой кислоты и направления ее переноса в резных частях и«френа ЧАСТЬ г'ИЬ ПИТАНИЕ, ПИЩЕВАРЕНИЕ И ВЫДЕЛЕНИЕ на 25% выше количества, отфильтрованного в клубочке. Днстальные частя нефрона для оксалата почти непроннцаемы. поэтому столько же гго и выводится с мочой. Концентрацня его в канальцевой жнлкостн, обусловленная фильтрацией н секрецией, напрямую завнснт от плазматнчсской.
В связн с этим люди, предрасположенные к образованию оксалатных камней. должны ограничивать потребление щпавелевокислой» пищи (например, ревеня. шпината, шоколала). а также веществ. усиливающих метаболнческое образование оксалата (например, витамина С, теофнллнна). Цвстнвовые камна.
Цистин — наименее растворимая из всех амннокнслот. Тем нс менее образование нз нее камней крайне репко обусловлено нарушением самой цнстин-цнстенновой системы. Как правило, эта патология возникает при недостаточности снстем трзнспорта «основных» аминокнслст (с. ЗООЬ когда в крови и канальцевой жнлкосгн повышается концентрация аргнннна, лнэина н орннтнна. Онн достаточно хорошо растворнмы в воле н не выпадают в осадок. но насыпапот цнстенновую систему, к которой имеют некоторое сродство, н вьпесняют цисгин из мест его реабсорбцни.