Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - т.3 (947490), страница 72
Текст из файла (страница 72)
Лишь около половины этого количества поступает прн ниспье. Практически столько же мы получаем в составе твердой пиши. Как и человек. животные и растения, служащие нам пищей, состоят в основном из воды. Безусловно, существует значительная разница между, например, жирным беконом (10'/» воды) н спелым персиком (95'l» воды), однако в среднем содержание воды в обычном смешанном рационе можно принять за 60»г' . Кроме того, в водный баланс включается и вода как продукт окисления питательных веществ.
При окислении в организме каждого грамма углеводов образуется О,б г воды. Для жиров нз-эа относительно высокого содержания в них водорода аналогичное соотношение составляет ! мл)г. а для белков только 0,4 мл/г. Прн смешанном рационе Рис. 31.1. Распрвдвлвние воды в организме взрослого человека по четырем жидкостным коыпартментам Х14 ЧАСТЪ УШ. ПИТАНИЕ, ПИЩЕВАРЕНИЕ И ВЫДЕЛЕНИЕ Стпрепптньесппе ппрп Центрепьньи псмппечептсры 00 Пптери Потребление Рис. 31.2.
Составляющие суточного водного баланса. В организме всегда происходит на некотором среднем уровне оборот воды, который может существенно возрастать лри избыточном зе потреблении. Если такое потребление не обусловлено внелочечной лотерей воды (с тютом, выдыхаемым воздухом, лри рвоте. поносе и т д.), оно комленсируетсн возрастающим диурззом общий выход воды за счет окислительных процессов — около 300 мл в день. На рис. 31.2 показан только мшшмаеьный оборот води при «средних» условиях жизни. Баланс сильно варьирует в зависимости от обстоятельств.
При пище, бедной солями и белком, количество веществ, подлежащих удалению с мочой, может снизиться до примерно 200 мосмоль в сутки. Соответственно количество воды, необходимое для выведения их в растворе, уменьшается до 1,'6, а общая потребность в воде -примерно на 40'/е. С другой стороны, перегрев организма может привести к значительной латяере воды с латам. У человека, выполняющего тяжелую физическую работу при очень высокой температуре окружающей среды (например, в доменном цехе), скорость потоотделения достигает 1,6 л/ч, что требует дополнительного потребления 20 л воды в сутки.
Реябсорбции воды в кишечнике Желудок, тонкий кишечник и связанные с ними железы ежесуточно выделяют в желудочно-кишечный тракт 7-8 л различных секреяюе (с. 773). Даже при минимальном обороте воды около 1О л ее должно реабсорбироваться в пищеварительном тракте. Из этого количества 273 всасывается в тонком кишечнике, а остальная часть — в толстом; всего !'Iе воды теряется с калом.
Даже при литье чштой воды лишь неболыпое ее количество всасывается непосредственно за счет осмотического градиента. Очень быстро содержимое желудочно-кишечного тракта становится иютоничным лсидкастям тела блаещ)аря посту»лепта осмотически иптивных еещест«. Этот процесс начинается в желудке с секреции НС1 (рис. 31.3, А); основные ионы, поступающие в двенадцатиперстную кишку,-)ча' и НСО, (рис. 31.3, Ь). Большая часть воды всасыеиется п тощей кишке ттем изотонической реабтсарбт)ии, механизм которой примерно такой же, как в проксимальном извитом канальце (с.
793). Движущая сила в обоих случаях - электрохимический градиент ионов Ха', создаваемый активным транспортом при участии натриево-калиевой АТФяэы. На первый взгляд сопряжение реабсорбции воды в кишечнике с энергозависимым транспортом электролитов может показаться излишним. Однако благодаря ему наступление воды п арсанизм происходит медленно и в течение длительного времени. Если бы вода не превращалась в осмотнчески активный раствор, она быстро поступала бы в чрезвычайно пронидаемую для нее стенку тонкой кишки, уже через несколько секунд попадала бы в кровь и при потреблении в большом количестве могла бы создать перегрузку правой половины сердца, приводящую к сердечной недостаточности.
Рис. 31.3. Абсорция воды з кишечнике н осморзтулн- цип (м ИЕ сы. текст) ГЛАВА 31. ВОДНЫЙ И ЭЛЕКТРОЛИТНЫЙ БАЛАНС Регуляции водного баланса Осморегуляцвя. Превращение поступившей в организм чистой воды в изатоничный плазме крови раствор- первая реакция организма и одновременно сигнал для следующего этапа. Начальное (незначительное) поступление воды и последующий выход ионов Ха' и С1 из крови воротной «ены делают эту кровь слегка гипатаничнай (рис. 31.3, А, б). Она поступает в печень, которая теперь работает как осмометр„поглощая своими клетками воду (рис. 31.3, Г). Содержание воды здесь может увеличиваться на 30%. Такое 4иэиалагичвское набухание печени возбуждает ее опиорецепторы. Сигналы от этих клеток по афферентным нервам достигают гипоталамуса.
где тормозят образование и выгвобожг)ение АДГ (рис. 31.3, Г). Снижение АДГ-лктивности стимулирует водный диургэ в почках (рис. 31.3, И) в момент, когда реабсорбция воды в кишечнике только достигает максимума. Таким образом. печень это аванпост гомеостатической регуляции водное а баланса. Только когда способность печени поддерживать равновесное состояние исчерпывается, осмолярность артериальной крови начинает падать. Эта регистрируется крайне чувствительными огмарецептарами гипоталамуса (рис. 31.3, Ж), реаг ирующими на изменения всего лишь на 2-3 масмольгл. Они усиливают ингибирование синтеза АДГ и несут главную ответственность за интенсивность и продолжительность водно~о диуреза. Регуляция объема.
Когда жидкость потребляется в виде не чистой воды, а изотонического раствора, например с подсоленным по вкусу супом, ни периферические, ни центральные осморецепторы не улавливают изменения количества воды в организме. Однако поступление изотонической жидкости во внеклеточное пространство регистрируют «вояюморецепторы» (ренепторы объема) в области низкого давления кровеносной системы (рис.
3!.3, Д). Их очень много в стенках крупных вен грудной клетки и еще больше в предсердиях (разд. 20.9). Адекватный стимул для них — растяжение стенок по мере увеличения обьема жидкости в просвете этих органов. Сигналы от рецепторов объема передаются в супраоптическое ядро гипоталамуса, где (квк и в случае осморецепторав) ингибиру от абраэаванш АДГ. Однако волюмарецепторы значительно менее чувствительны, чем осморецепторы (рис. 31.4), и соответственно не так эффективно регулируют синтез АДГ, поэтому для выведения изотонического раствора и восстановления нормального объема требуется больше времени.
Уменьшение объема жидкости в организме приводит к совершенно иным последствиям. Если внеклетачная среда становится при этом более 20 с 15 с Ф с 'х ео о ЗО 2О Ю О 1О еза Изме»ени», ъ Рнс. 31.4. Различная се«рация АДГ е ответ на изме. пения осмопярности вне«паточной жидкости, объема крови и артериального давления [15) концентрированной из-за потери главным образом воды (например. при потоотделении у адаптированного к жаре человека), высокочувствительныс ценгпральные агмарецепторы обеспечивают высокую акпшвногть АДГ, так что почки удерживают воду с максимальной возможной эффективностью.
Возникающая одновременно жажда приводит к потреблению воды, достаточному для восстановления нормальных объема и осмолярности жидкости. Волюморецепторы практически нечувствительны к небольшому уменыпению объема (рис. 31.4). Однако, если оно превышает пороговое значение (объем крови снижается более чем на 350 мл), происходит экспангнциальнав усиление их реакции и соответствующее возрастание синтеза АДГ.
Если происходит резкое падение артериального давления, данный эффект усиливается стимуляцией образования АДГ барорепепторжив дуги аорты и каротидного синуса (разд. 20.9) (рис. 31.3, Е). За счет синаптическаго переюпочения в ядре одиночного тракта и самом заднем поле (агеа роцгеэпа) они тоже стимулируют синтез АДГ в супраоптическом ядре.
Когда возникает острая опасность нестабильности кравообрагцения, «иерархия» восстановления водного баланса изменяется: над асмарвгуляцией начинает преобладать регуляция объема. Например, при потере значительного количества воды и солей (при кровотечении, чрезмерном потоотделении у неадаптированнаго к жаре человека и т.п.), в первую очередь пополняется объем жидкости за счет питья, даже если в результате существенно понизятся внеклеточная концентрация натрия и осмотическое давление. В этом случае осморецепторы «требуют» блокировки высвобождения АДГ, однако нх сигналы «отменяются» гораздо более 8!б ЧАСТЬ ЧП!. ПИТАНИЕ, ПИЩЕВАРЕНИЕ И ВЫДЕЛЕНИЕ мошными, поступающими от волюмо- и барорецепторов и стимулирующими синтез этого гормона.
Важнее предотвратить острую сосудистую недостаточность из-за дефицита объема жидкости, чем устранять гипонатриемюо, связанную с разбавлением крови. Однако в долгосрочной перспективе оптимальный объем «неклеточиой жидкости может поддерживатьсятолько при адекватном наступлении )чаС1. Таким образом, регуляция баланса )ЧаС1 (с. 798)— важный элемент регуляции объема. Жаждя. Потеря воды в количестве примерно 0,5% массы тела вызывает чувство жажды. а оно в свою очередь-стремление пить воду, причем адаптации к этому чувству не происходит. Оно бывает обусловлено как возрастанием осмотической концентрации внеклеточной жидкости (гинеросмоняэческая знажда), так и сокращением объема изотонического раствора (гиноволелеическая жажда). Гииеросмотвческав жвкда может вызываться как абсолютным (например, при потоотделении), так и относительным, например при употреблении соленой пищи, дефицитом воды.