Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - т.3 (947490), страница 73
Текст из файла (страница 73)
Считается, что реальный стимул, возникающий в этих условиях,— осмотическое сжатие клеток в области ценэнральных осмореценнэоров около супраоптического ядра гипоталамуса [13 (рис. 31.5). Гвпоаолемнческая яиокдя Осыорецееэоры гееофиэе иатенэинэ Рис. Зэ.б. Схема осмотичесхой и неосмотичесхой Регуляции синтезе АДГ в нейронах супраоотического н паревентрикупнрного ядер гинотапамуса стимулируется иначе, поскольку потеря иэотонической жидкости (например, при донорской сдаче крови) не приводит к сжатию клеток.
Многое свидетельствует о том, что в паннам случае сигнальным ееиэеетвом служинэ ангиознензин [14]. Его внутривенное введение вызывает жажду, причем инъекция непосредственно в гипоталамус значительно более эффективна Это согласуется с наблюдаемыми при дефиците объема жидкости активацией ренизе-ангионэензиновой системы (с. 787) и ростом плазматической концентрации ангиотензина. Более того, фермент ренин, каталиэирукнцнй образование антиотекзина, присутствует не только в почках, но и в головном мозгу, где может участвовать в местной регуляции жажды.
Жидкостные компяртмеиты Объем внутриклеточной жидкости. Как говорилось выше (с. 813);.тюда в организме распределена по нескольким компартментам. Объем жидкости в каждом из них варьирует в очень незначительных пределах. Система регуляции внекленючного объема жидкости, описанная в предыдущем разделе, во многом отвечает и за ее енутризсееточный обеем. Это связано с тем, что клеточная стенка проницаема для воды, но задерживает поступление внутрь натрия н препятствует его накоплению там благодаря работе натриево-калневой АТФаэы — встроенного в мембрану фермента, активно переносящего )ча ' наружу. Иными словами, клеточная мембрана полупроиицаема относительно 1Ча', важнейшего компонента внеклеточной жидкости.
Увеличение в ней концентрации 1Ча+ повышает осмотическое давление и приводит к выходу воды из клетки; уменьшение его концентрации приводит к противоположному эффекту. В принципе низкая нрониэнэемость клеточной стенки для (уа' дает тот же результат, что и ее непроницаемость для внутрнклеточных белков. В обоих случаях устанавливается равновесие ГийбсаДоннана (с. 790), но с противоположным распределевием ионов.
Внеклеточный 1Ча+ компенсирует осмотическую силу внутриклеточных белков, предотвращая набухание клеток или увеличение внутри них гидростатического давления иэ-за притока воды. Однако поскольку клеточная мембрана неспособна полностью предотвратить пассивный приток натрия, обусловленная нм внеклеточная осмотнческая сила существует только тогда, когда его медленно поступающие в клетку ноны удаляются натриевокалиевым насосом.
Если активный трангнорнэ Жа блокирован ядами (например, уабаином) или метаболические процессы, генерирующие энергию для активного транспорта, прекращаются (в силу недостатка О„истощения субстрата, отравления цианидом или понижения температуры), приток ГЛАВА 31. ВОдный и элбктРОльгтный БАлАнс 817 не' К' 8,0 0,4 0,5 0,7 0,2 41,7 2,0 1,8 18,0 15,9 1О- 50 4,б5 0,25 0,28 0,39 0,10 22,10 1„05 0,94 9,07 2,45 0,70 Кровь Почки Сердце Легкие Селезенке Мынщы Мозг Кишечник Кока Скелет Жировая ткань 83,0 82,7 79,2 75,8 74,8 74,5 72,0 22,0 10,0 Ч = —.
О С 7 — 7!З Натрнееыр асор рабоааеа Матрнеемй карее баоккроеан Рис. 87.0. Регуляция объема внутриклеточной зкидкости с помощью иагриэво-калиевого насоса. Блокирование насоса под влиянием мэтабопичвских ядов, двФицита О, или пониженной температуры приводит к набуханию клетки Хаа в клетку продолжается до тех пор, пока его внутриклеточная концентрация не сравняется с внеклеточной. Одновременно уже не поддерживается высокая в норме внутриклеточная концентрация калия; ее трансмембранный градиент снижается, электрический заряд мембраны -также, и мембрана перестает служить препятствием для притока С1 в клетку.
Вслед за )ч1аС! туда же поступает вода, и клетка набухает (рнс. 31.6). Измерение объемов жидкостных комлартментов. Содержание воды как во всем организме. так и в различных его компартментах можно измерить мепюдо.м разведения соответствующего индикатора. Если известное количество индикатора ввести в компартмент неизвестного объема и дать веществу равномерно распределиться, этот объем можно рассчитать по конечной концентрации (С) индикатора. Поскольку она определяется как количество вещества ((3) в некотором объеме (Ч), С = ЯЧ, а, следовательно, Для такого определения общего обыма воды в организме используют аиьзкглую воду (Р»О), меченную трмпием воду (ТНО), или вещества, легко проходящие через клеточную мембрану, например антилирин.
Объем вивнлеточной жздкоетн измеряют с позющью соелннений. свободно проникающих через зндоделий капилляров, но не способных диффундировать через клеточную мембрану, в частности ииулина (с. 790) или тиосульфата. Объем плазмы можно определить, используя вецзества, прочно связывающнеся с альбуминамн (скажем, радиоактивный 'з'! или краситель синька Эванса), и поэтому остающиеся в просвете кровеносных сосудов. Объем внутрнклего вюй яащкости находят по разности между общим н внеклеточным объемами, а менатлеточиой-по разности между внеклеточньнн и плазматическнм.
Поскольку все указанные выше индикаторы попадают в плазму, их Таблице 87.1. Относительное содержание воды в раз- личных органах и тканях (16) ткань нан арии Со»аркен»о Процент от Ко»»честно воды »оаы, % еееа тела (гг) е организме концентрацию легко определить, анализируя кровь. Это, правда, осложняется тем, что за время распределения некоторая нх часть выводится из организма.
Поэтому на практике берут несколько образцов крови, начиная вскоре после введения индикатора; анализируя их, путем зксграцоляцни можно определить равновесную концентрацию, которая была бы достигнута, если бы не было зкскрецин (рис. 31.7). Содержание воды в различных органах и тканях. Методом разведения индикаторов определяют общее количество воды в жидкостных компартментах организма. Однако ее содержание в различных органах и тканях весьма неодинаково (табл.
31.1). Например', в жировой ткани ее меныие всего - только 1Оель У взрослого человека (как и у других млекопитающих) на долю воды в среднем приходится в О,вв й О.ВВ 044 20 40 бо Вреюя. мнн Рис. 31.7. Определение объема жидкости в организме мерцаем раэввдвиия индикатора (его вводят в момент еО»). Каждая оючка граФика соответствует квнцеитрации индикатора в образце крови.
взятом в укаэанное время. Равновесную концентрацию, которан была бы достигнута, вели бы индикатор ив выводился иэ организма, определяют, пзюдопжив кривую зкскрвции до оси ординат ЧАСТЬ Ч1!1. ПИТАНИЕ, ПИЩЕВАРЕНИЕ И ВЫДЕЛЕНИЕ 70 $ 60 'х 40 Внттрихвхтачиав жвххаать, имать|в Плазма трави, 1в )ча К' Са" Мйт' 142 (130 155) 4 (3,2 — 5,5) 2,5 (2,1 -2,9) 0,9 (0,7- 1,5) !О 155 < 0,00!л 15 СГ НСО НРО2' ВОхОрганические кислоты Белки 8 10 65и 10 2 102 (96-110) 25 (23- 28) ! (0,7 1,6) 0,5 (0,3- 0,9) 4 " Свабаввый Сиз' в цвтахале.
" вххючхх арпввчааае фаа4ити. (3) 0 10 20 ЗО 40 60 Жир, та веса тела Рис. 31.0. Соотношение между относительными содержаниями жира и воды в организме (1 3) 73% массы всех тканей, кроме жировой. Эту величину можно ианользовать для определения относительного содержания жира в организме по формуле Процент воды в теле Процент жира = 100— . (2) 0,73 Соответствующий график представлен на рис. 31.8. Можно видеть. что у молодых людей при общем содержании воды в организме, равном 65% массы тела, в норме около 10% его приходится на жировые отложения.
При ожирении масса жировой ткани может достигать 50%; тогда содержание воды в организме составляет всего лишь 37%. 31.2. Электролитныйй баланс Как описано выше„состав жидкости в компартментах организма регулируется за счет транспорта электролитов. Таким образом, водный и злектролнтный баланаы функционально неразделимы. Концентр1ц(ии электролитов Виеилеточнаи и внутрнклеточиая концентрация.
В условиях равновесия соматическое давление внутриклеточной и внеклеточиой жидкостей одинаково. Однако концентрации в них отдельных электролитов заметно различаются (табл. 31.2). Поскольку концентрации белков также неодинаковы, эти различии частично описываются уравнением ГиббсаДоннана (с. 790). Однако более существенна здесь непрерывная активность натриево-калиевой АТФазы в клеточной мембране, благодаря которой наны Жа~, преобладакчцне но внеклеточной жидкости, внутри клетки присутствуют в низкой концентрации. а К~ -в высокой. Внугриклеточная концентрапия погнил, хотя н заметно ниже, чем К+, также значительна.
Среди анионов СГ и НСО, преобладают вне клетки, а наны фосфата -внутри. Таблица 31.2. Концентрация электролитов в плазме крови (приведен разброс концентраций в норме) и внутриклеточной жидкости Как в плазме„так и в клетках катионы и анионы находятся в равновесных концентрациях; аоответственно положительные и отрицательные заряды взаимно компенсируются. Электронейтральность не выводится из малярных концентраций (табл.
31.2) нв-за присутствия поливалентных носителей зарядов, особенно внутри клетки, поэтому для ясности на рис. 31.9 малярные концентрации заменены эквивалентами (см. ниже). Двухвалентные ионы и в еще большей степени поливалентные белки вносят значительный вклад в равновесие зарядов. При рН, характерном для жидкостей организма, белки находятся в форме полнанионов в среднем с 10 отрицательными зарядами на молекулу. Как показано на рис.
31.9, различное распределение одно- и полнвалентных электролитов приводит к тому, что плотность электрического заряда внутри клетки примерно на 20% выше, чем во внеклеточной жидкости, хотя осмотические концентрации в обеих средах одинаковы. Элеитрахнмическвй иамввневт. Одновалеитный катион ияи авион несет элементарный эврвл, равный 1,6 ! 0 куланов (Кн). Таким образом, один моль олноввлентнаго электролита соответствует заряду в 1,6 10 и. 6,06. 10тт = = 96490 Кл. Эту величину называют злектрахимическим эквивалентом, или числом Фарадея (Р). Эквивалентная концентрация рзаачитывзетсв па формуле Концентрация валентности = =моль и ' Р-моль ' = Р и Рзныне было принято выражать концентрации ваех электролитов в эквивалентах, н единицей измерения служил 1 мэкв/и.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
