Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - т.3 (947490), страница 76
Текст из файла (страница 76)
Развитие этих структур, как и внутренних половых органов, не зависит от янчннков. В то же время для превращения индифферентных зачатков в наружные мужские гениталии необхолнмы андрогены. В их присутствии уретральные складки, срастаясь, окружают моченспускательный канал, а губномошоночные валики обратуют мошонку. Половой бугорок под влиянием андрогенов растет и превращается в мужской половой член. В процессе эмбриогенеза гонады, первоначально расположенные около почек, мигрируют в каудальном направлении.
Яичники остаются а области малого таза, а семенники опускаются в мошонку, будучи покрытыми белочкой оболочкой, эквивалентной брюшине. Их нахождение там исключительно важно, поскольку нормальные секреция тестостерона и слерматагеиез возможны только при относительно низкой темлературе, преобладающей в этой наружной структуре. Случается, что семенника не спускаются в мошонку и остаются в брюшной полости. При этой аномалии (критлархизм) онн не могут нормально функпионнровать из-за слишком высокой температуры в данной области тела.
Пвтефвэвамввчеакае всвекпл. Прв синдроме тестикуллрнай фгмилиэавии у лвц с мужским генотипом (т.е. с храмасамамя Х в т') существует дефект рецепторов энлрагевов, поэтому наружвьк половые органы плода невосприимчивы к лейстипа этих гормонов. У таких цладав развиваются нормальные внутренние гениталии мужского типа, а семенники секретвруют аллрагеиы в ФИМП. Однако в свлэв с дефектам рецепторов аидрагенов наружные половые органы развиваются па женскому твау. Расстройства пряма лратввапалажвага характера бывает у плодов с желскнм генотипом: ях нвллачечникв ле сехрствруют корпюэал. Иэ-эа атсуютввх ега влгвбврующего действия на секрецию АКТГ (па механизму отрицательной обратной связи) у плаца образуются большие количества всслеавтга гормона, который ствмулвруег синтез стероидов в иадпочечввквх.
Стераилы твы же преврацыются в авлрагеиы (рээд. 17.Я, чта ведет к вврвляэацлл варужвых половых органов. Твх как У-хромосома отсутствует, Рэзвимэатся вармальюле явчанхн. Балет тата, в свлэв с отсутствием ФИМП мкалерав проток превращается ва внутренние женские гениталии. Эта сочетание последних с мужеподобной внешностью носит название адренагенитальиага синдрома (см. такие раэд. 17.5). Палевая диффереицирввка ЦНС. Головной мозг мужчин н женщин тоже морфологически неодинаков. У плода мужского пола под влиянием андрогенов он маскулинизируется. Показано, что у лиц с адреиогеиитальным синдромом, которых воспятывали как девочек, поскольку вскоре после рождения у них был обнаружен женский генотип, впоследствии наблюдались физиологические и поведенческие особенности, указывавшие на маску- лнннзапию мозга.
Если на мозг во время эмбрионального развития андрогены не действуют, он остается феминизированным. 32.2. Гормональная регуляция Функций гонад Функции репродуктивных органов мужчин и женшин находятся под гормональным контролем. В определенной степени гормоны влияют и на половое поведение. В связи с этим половые гормоны исключительно важны для выживания вида, хотя н не жизненно необходимы отдельному индивид. У представителей обоих полов образуются и мужские„и женские половые гормоны, но соотношение их различно. Секреция и действие ганядатраиииав. Для репродукции нужны два гипофизариых гормона-фаллнкулвстимулмруияций (ФСГ) и швтеввнзнруиицлй (ЛГ) (разд.
17.3). Оба они — гликопротеины, состоящие из двух субъединиц. Химическое строение этих гормонов у мужчин и женшин одинаково. Одно время думали. что у мужчин существует также гормон, стимулирующий интерстициальные клетки Лейдига, отличный по структуре от ЛГ.
Его назвали германам, стимулируюирии интерстиииальиые клетки. Однако затем была доказана его ш1ентичность ЛГ. Установлено, что ЛГ и ФСГ выделюотся под действием особого рилиэииг-германа, или либерина, получившего название гаиадатралин-рилиэииг-гормаиа, илн гаиадалиберила. Он представляет собой декапептид и в настоящее время синтезирован для диагностических и лечебных целей 110, 191.
Гонадолиберин образуется в нейронах гипоталамуса, аксоны которых оканчиваются на портальных сосудах срединного возвышения. Эти нейроны обладают особыми нейрофизиологическими свойствами. У половозрелых индивидов онн активнруются в фазе друг с другом, т.е. синхронно, так что все одновременно высвобождают декапептид в портальную систему 12, 33. Такая синхронизированная па фазе активация галадалиберинавых нейронов исключительно важна для нормальной секреции ФСГ и ЛГ гипофизом 113, 171.
У представителей обоих полов два этих гонадотропных гормона стимулируют синтез и секреиию нолевых гормонов в гонадах. Все половые гормоны-стероиды. У мужчин основной продукт секреции гонад — алдрагены; они образуются под влиянием ЛГ. У женщин ФСГ стимулирует рост фалликула н синтез эстрагелае, а Лà — секрецию янчниками лрагеолинав. Полевые стеранлы, как и все стероидные гормоны. образуются из холестерала. Первая стадия их бносинтеза-отщепление его боковой цепи под действием десмолазы с образованием прехненолона, ГЛАВА 32.
ПОЛОВЫЕ ФУНКЦИИ 825 Холастероп $ преп»нодон Лрогвс теро» $ 1 7а" г идрак еае 17а-гидрокаи- 17а.гидраксипрагватвран првгнвнапон Зр.дегидра- тесто- д др - ге"еее две»дровина -дгт<к~ ае а „, + Гягэд1 Эстрвдиоп Ь Эстрон еееееееФ Зстриоп Рис. 32.1.
Пути биосингвза половых стзроидных гормонов. В определенных органах (семенные пузырьки, простата, кожные сальные хселезы и волосяные Фолликупы) циркулирующий з крови тестостерон превращается з ба-дигидротзсгостерон (бо-ДГТ) который затем превращается в прогестерон под действием 3 (5-ол-дегидрогеназы. Првгестерзн — важнейший гормон желтого тела, которое вырабатывает и выделяет его в относительно больших количествах во второй полонине менструального цикла.
Однако гораздо больше зтого гормона секретирует ллагггнлта во время беременности. В остальных секретирующих стероиды клетках гонад прогестерон образуется лишь как промежуточный продукт биоснитеза аидрогенов и зстрогенов. Схема Этого биосннтеза представлена на рис. 32.1. Важнейший андрогеи семенников-тестостерон, образуемый и высвобождаемый в кровь питерс тициальны ми клетками Лейдига. В ряде случаев (например, в ЦНС) он сам действует на клетки-мишени, но в других активной формой является 5 а-днгидротестостерон (5 а-ДГТ)„образующийся в клетках-мишеиях путем восстановления тестостерона.
5 а-ДГТ, например, влияет на характер распределения волосяного покрова, активность сальных и вспомогательных половых желез (простаты, семенных пузырьков). В личинках перед овуляцией фолликуляриью клетки синтезируют и секретируют эстрргвны. Наиболее важный и физиологически активный из них-178-зетрадаввь Эстрогены возникают нз андрогеиов путем ароматизации колыга А и отщепления метильной группы. Основное количество всех половых гормонов в крови связано нековалентной связью с белками плазмы, главным образом с особым глабулинам (см. с. 826), обладающим относительно высоким сродством к зсгрогенам и андрогенам.
Биологически активны только свободные стероидные гормоны, не связанные с транспортными белками. 32.3. Гормональная рвгуляция половых функций у мужчин Регуляции функции гонад Секреция гнпоталамическими нейронами гонадолиберина происходит у мужчин с интервалами в 2-4 ч [6]. У многих мужчин импульсное высвобождение Этого гормона, а следовательно ЛГ и ФСГ, происходит чаще всего ночью н рано утром. В результате существуют выраженные суточные колебания уровня тестостерона, который коррелирует с содержанием в крови ЛГ. В опытах с «обратным» режимом дня и в исследованиях посменно работающих людей показано, что секреция ЛГ и тестостерона определяется режимом сиа, а ие периодом суток. ЛГ стимулирует абра»а«ание андрогенав интерстициальными клетками. Аилрогеиы, сннтезируемые семенниками, необходимы для иормнльного сперматогенеза [2, 53; важнейший из них — тестостерон.
Поступая в кровь, ои достигает глпофиза и ЦНС и подавляет по механизму оглрииатвльной обратном связи секрецию ЛГ и гоиадолибернна соответственно. После кастрации (удаления семенников) концентрация тестостерона в крови резко падает. На зто реагируют чувствительные к андрогеиам нейроны„которые передают сигнал гипоталамическим нейронам, секретирующим гоиздолибернн, и те усиливают его секрецию. Одновременно повышается чувствительность к нему гипофнзарных клеток, образующих гоиадотропииы. В результате повышается секр«~ил ЛГ (в особо выраженной импульсной форме) и ФСГ. Однако после введения физиологических доз тестостерона в крови падает только концентрация ЛГ. На основании этих и других физиологических и биохимических данных высказано предположение, что в семенниках образуется пептидергический фактор, избирательно угнетающий секрецию ФСГ путем воздействия, видимо, на уровне гипофиза.
Гормоны с таким действием (пока неясно, один или несколько) получили название ингибннав [53. Однако существуют ли нейронные структуры, чувствительные к ингибннам, пока неизвестно. Регуляторная система гипоталамус.гипофиз-семенники схематически изображена на рис. 32.2. Образование и созревание ивлевых нлегаи. Под влиянием ФСГ н образующихся в семенниках аидрогеиов в взвитых семенных канальцах идет пронесс снерматвгеиеза [3, 5). Его можно разделить на три стадии: 1) митотическое деление сперматогоииев, 2) мейоз, ЧАСТЫХ.
РЕПРОДУКЦИЯ, БЕРЕМЕННОСТЬ И СТАРЕНИЕ цнс т чя Действие яндрвгенов Рис. 32.2. Регуляторная система гипоталамус . гипофиз -семенники. Гипоталзмические нейроны выдел»ют и кровь портальных сосудов гипофизе декапептид гонзлолиберин (ГЛ), который стимулирует секрецию ЛГ и ФСГ. ЛГ стимулирует секрецию интерстициальными клетками Лейдига аьщрогеноз (А), действующих по механизму отрицательной обратной связи на гипоталамус и гипофиз; таким образом замыкается одна регуляторная петля. ФСГ индуцирует сперметогенез е изяитык канал«цех семенников.
Н то же время клетки Сватали этих канальцев секретируют пептид ингибин, поступающий с кровью з гипофиз и избирательно подавляющий секрецию ФСГ (пока неизвестно, оказывает ли он угнетающее действие и на гипоталамус). Андрогены, образующиеся е клетках Лейдига под действием ЛГ, также необходимы дпя нормального сперматогенеза е канельцах, Глазный секретируемый семенниками андроген — тестостерон (Т). На клетки периферических органов-мишеней (кожные структуры, простата, семенные пузырьки и т. и.) он действует только после превращения е Бп-дигидротестостерон (ДГТ). ДГТ не влияет на гипеталамус и гипофиз. Чувствительные к тестостерону нейроны присутствуют также е лимбический системе мозга, где он стимулирует формирование полового и агрессивного поведения 3) созревание сперматнд н превращение нх в сперматозоиды.
Последний этап называется спермиагепезом. Весь процесс продолжается около 70 дней. Эпителнй семенных канальцев состоит нз опорных клеток (клеток Сертолн) и пояаеых клеток на разных стадиях созревания. Первичные половые клетки называются сперматогониями. Онн превращаются в сперматоциты, развитие которых зависит от клеток Сертолн, обраэуняцих питательную и эндокринную среду, необходимую для нх созревания. Эти клетки вырабатывают апдрогепсвяэываюидй белок, транспортирующий в них тестостерон нз ннтерстициальных клеток.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
