Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - т.3 (947490), страница 78
Текст из файла (страница 78)
Гранулеэные клетки внутри него, секретировавшие до этого эстрздиол, начинают теперь вырабатывать и выделять также все больше основного гестагена ирогестерона. Этот зависимый от ЛГ процесс называют лютеинизацией, так как он приводит к превращению разорвавшегося фолликула в желтое гнела (согрцэ!цгец7п). Хотя эсградиола еше секрстируется относительно много, в сочетании с прогесгероном он подавляет гормональную активность гипофиэа и гипоталамуса, и секреция ЛГ и ФСГ возвращается к бзэальному уровню.
Праеестерон действует на гипоталамические о г 4 е а ю гг 74 7а7зюггмгегэ Менатит»ии» ои Дии Рис. 33.4. Концентрация гормонов в крови а течение менструального цикла. В фолликулиноеой фазе один фолликул созревает до стадии третичного и секретирует все больше зстраднола, вызывающего пролиферацию зндометрия. В середине цикла возникает пик выброса из гнпофиэа ЛГ н ФСГ, индуцирующий овупяцню, Разорвавшийся фолликул превращается в 7келтое тело, которое секретирует большие количества прогестерона.
Под его действием пролиферативный эндометрий превращается в секреторный Повышенный уровень прогестерона вызывает также небольшой рост базальной температуры тела (БТТ). Менструальное кровотечение возникает в результате падения концентрации прогестерона. ГЛАВА 32. ПОЛОВЫЕ ФУНКНИИ центры терморегуляции, вызывая повышение базальной температуры тела (термогенный эффект). При высокой его концентрации она увеличивается приблизительно на 0,5'С.
По не вполне понятным причинам период существования желтого тела составляет приблизительно 14 суток. К концу его секреция прогестерона ослабляется, и начинается процесс люгпеолиэа. Вязальная температура тела также снижается до преовуляторного уровня. Таким образом, для менсгруального цикла характерна двухфазная температурная кривая. Такой ее тнп— важный диагностический показатель, поскольку повышение температуры может указывать на преовуляторный выброс ЛГ, что позволяет предполагать наличие овуляцин. Кроме того, по длительности фазы повышенной температуры можно судить о периоде жизни желтого тела.
В норме менструальный цикл продолжается 28 суток, считая с первого дня одной менструацни до первого дня следующей. Таким образом, мевструальный цикл включает два характерных явления: овуляцню и проявляющееся внешне меисгруальное кровотечение. Как связаны между собой овуляция и менструацняц Описанная выше система нейроэндокринной регуляции функции яичников создает условия для развития беременности в матке. Ее полость выстлана изнутри слизистой оболочкой — эндомепцщгм, структура которой меняется в зависимости от баланса половых стероидов (123.
В начале цихла присутствуют только баэальиые слои энлометрия. По мере увеличения кон ценгпрации эсгпрогенов в первой половине цикла происходит пролнферацня его клеток, и к середине цикла, т.е. к моменту преовуляторного выброса ЛГ и ФСГ, он становится значительно толще. После овуляции в эндометрни под влиянием повышенного уровня прогестерона в крови развиваются крнптовидные железы; нх появление характеризует переход от пролиферапякщой фазы к секрепюрной. В этом состоянии эидометрий наиболее подготовлен к развитию беременности. В момент овуляцнв готовая к оплодотворению яйцеклетка выходит вместе с фолликулярной жидкостью из разорвавшегося граафова пузырька н попадает в одну из маточных (фаллопиевых) труб.
связывающих яичники с полостью матки. Если оплодотворения не происходит, необходимость в дальнейшем готовности зндометрия к беременности отпадает. При баэальном уровне ЛГ желтое тело сохраняется приблизительно 14 суток. Когда оно перестает функционировать, уровень прогестерона падаепь и эидометрий регрессирует, поскольку требует высокого уровня этого гормона. Происходит сужение оснований его сциральиь~х артерий, а в результате его ткани быстро атрофируются и слущиваютож Отслоение эндомегприл и связанное с этим кровотечение внешне проявляются как меи- струацвж К моменту ее окончания в эндометрнн остаются только его базальные слон. Две фазы цикла имеют по нескольку названий, соответствующих характерным особенностям гормонального статуса, яичников или эцлометрия, Поскольку в течение первой фазы, т.е.
перед овуляцией, происходит созревание фоллнкула, она называется фоллвкулвновой. Кроме того, о вей говорят как об эсгпрогенной фазе: растущие фолликулы секретируют все больше эстрогенов. Под влиянием последних происходит пролиферация эцдометрия, поэтому применяют также термин пролифераиавнал фаза. Во второй половине цикла, т, е. после овуляции, образуется желпюе тело, в связи с чем ее называют лютениовой. Желтое тело секретирует прогестерон, а поскольку это гестаген, с точки зрения эцдокринологии эта фаза будет гесщагенной. Под действием прогестерона пролнферативный энлометрий превращается в секреторный, поэтому вторую половину цикла называют также Ожреторвой. Если зачатия ие происходит, весь цикл повторяется: образование и регрессия желтого тела с менструацией, которая в конечном итоге вызывается падением концентрации прогестерона.
Импульсный характер секреции гщщдолвбервна. Показано, что у женщин, как и у мужчин, секреция гонадолиберина нейронами гипоталамуса происходит не в непрерывном, а в импульсном режиме (2, 3, 113, т.е. активность этих нейронов также синхронизирована по фазе. В первой половине никла (перед овуляцией) выбросы гонадолиберина происходят приблизительно через каждые 90 мин.
После овуляцин под влиянием высокой концентрации прогестерона они становятся более редкими и происходят с такой же частотой, как у мужчин (каждые 3-4 ч). Импульсный характер секреции гонадолиберива гипоталамусом исключительно важен для регуляции секреции ЛГ н ФСГ. В серии э44ектных ооытов ва обезьякаэ было наказано (13, !7), что импульсная секрецкя гоналолвберняа гвпоталамаческямв кейронамв служит свгвалоы ллк гввофвза. Для выяснения физиологического эначеккя такого характера секреция говалолибервна у самок макаков-реэусов удаляли гипоталамус; это приводило к прекращению секреции ЛГ к ФСГ. Затем с помощью насоса животным каждые бО ыкн внутрикеиво вводилк порцию гоналолнбервна, т.е. искусственным путем воспроизводили функциональную активность гяиоталаыуса.
В результате секреция ЛГ и ФСГ быстро вовыщалась ло нормы. Затем аарьвроаалк частоту инъекций гоиаколкберива. Прк ваелеяяи его не реже двух рээ в час влк, напротив, реже одного раза в час секреция ЛГ к ФСГ изменялась в чаще всего снвжалась. Прв непрерывном авелеакв говалолкберкиа в обокй лозе, эквивалентной той, которая врн импульсном поступлении обеспечивала нормальную секрецию ЛГ и ФСГ, секрепкя этих гормонов полностью прекращалась. В таких уелоянях лаже уэелкчевке колкчестэа вэолкыого гоналоляберяна ее не сгвмулкРо зало. ЧАСТЫХ.
РЕПРОДУКПИЯ, БЕРЕМЕННОСТЬ И СТАРЕНИЕ Очевидно, на гицофизариые клетки, секретирующие ЛГ и ФСГ, гонадолиберин должен действовать через определенные постоянные интервалы времени. В таких условиях эти гормоны выделяются из гипофиза в количествах, поддерживающих их концентрацию в крови на нормальном базалъном уровне. Тогда под влиянием ФСГ фолликулы, созревающие в яичниках, постепенно усиливают образование эстрадиола.
Особенно сильно его секреция растет после формирования граафова пузырька. Как показано в опытах на обезьянах, высокий уровень эстрогеиов в крови сепсипипирует гипофиэарлые клетки, образующие ЛГ и ФСГ, таким образом, что постоянное импульсное виедение гонадолиберина приводит теперь к выбросу массивных количеств ЛГ. индуцирующих овуляцию. При этом в середине цикла усиливается также секреция ФСГ, и как результат в яичниках начинает созревать новая когорта фолликулов для следующего цикла.
Эти данные. полученные на обезьянах с удаленным гипотаяамусом, можно экстраполировать на человека. Есть заболевание, при котором импульсная секреция гонадолиберина гипотаяамусом либо отсутствует, либо происходит с неоптимальной частотой. В этих условиях созревание фолликулов аарушается, оауляции и менструаций ие происходит. Это состояние носит название гиквталалчичгской амгкорги.
Невозможность забеременеть часто заставляет таких женщин обращаться к врачу. Специалист, знакомый с физиологическими причинами расстройства, лепт поможет пациентке, прелложиа портативный насос, периодически вводящий ей гоиадолиберин с оптимальной частотой. Тот 4хшт, чю только такая частота обеспечивает оптимальную секрецию ЛГ н ФСГ, можно использовать и для подавлении последней Яггкргпкая вбратииая кастрация).
Исхода из опясаииых опытов, в которых непрерывное авеление гоиадолибернна блокироиало секрецию ЛГ и ФСГ, такой же эффект дает назначение его прояоитироааниых вяалвгвв. После первоначального усиления секреции гонадотропиых гормонов гипофиэа она полностью прекратитсв -активность яичиикоа также. Разумеется, и мужские гонзды мо1«но «отключитьь этим же способом, поскольку принцип действия регуляторных гормонов у обоих полов одинаков. В любом случае эффект сводится к кастрации и имеет то преимущество, что оиа ие требует хирургическою вмешательства и является обратимой. Эта ситуация нередко используется Лля диагностики и лечения.
Модулирующее действие эстрогенов и гестагенов на амплитуду и частоту пиков ЛГ показано на рис. 32.5. Импульсный характер секреции гонадолибернна гипоталамическими нейронами особенно четко проявляется у женшин с удалвпыыми личинками. Поскольку у них не работает механизм отрицателышй обратной связи, который в норме зависит от низких концентраций эстрадиола, наблюдаются мощные выбросы ЛГ. При базальной концентрации эстрогенон импульсная секреция гонадолиберина сохраняется, но гипофиэарные клетки под действием эстрадиола становятся менее лг, магм« зат зат эзэт б во«м«, ч Рис. Зй.б. Импульсный характер секреции ЛГ у женщин и различные виды обратной связи при действии ветрогона и прогестарона.
А. Яичники удалены. б. Фопликупиноаая фаза. Йейсчиие эстрадиола по механизму отрицательной обратной связи. В. Фолпикупиноаая фаза. Действие эстрадиопа по механизму положительной обратной связи. Г. Лютеиноаая фаза. Действие прогестерона чувствительными к нему и амплитуда пиков ЛГ сильно снижается. Количество гонадолиберина, высвобождаемое за один раз, в присутствии умеренных количеств эстрогена тоже уменьшается. Когда его концентрация в течение некоторого времени высока, он действует по принципу лологктапельпой обрапщой связи. В этих условиях каждый выброс гонадолиберина вызывает более сильный ответ секретирующнх ЛГ клеток, в конечном счете достигающий уровня, который запускает овуляцию Г23. По всей вероятности, в этой снтуапии пики гонадолиберина также выше по амплитуде. В лютеиповой фазе, характеризующейся умеренной концентрацией эстрадиола и явно повышенным уровнем прогестерона, частота выбросов гонадолиберина снижена, и секреция ЛГ происходит не чаше, чем через каждые 3 — 4 ч (рис.
32.5). Образование пептидов а яичаиках. Уже отмечалось, что а семенниках образуется белок, избирательно угнетающий секрецию ФСГ. Этот гормон, названный икгиди. нвм, синтезируется и а яичниках, выполняя у женщин ту же роль, что и у мужчин. Клетки желтого тела пролуцируют пептид, соответствующий гормону задней доли гипофиэа октапептиду окситоцину. Возможно. он учаспэует в процессе лютеолиза.
Показано присутствие а аичииках и второго нейрогипофизарного гормона- АДГ. Кроме того, клетки желтопэ тела образуют и более крупный пептид рглакгия, функция которого э яичниках не до конца понятна. Этот гормон синтезируется также плацеитой и маткой во время беременности. Он облегчает процесс родов, вызывая расширение шейки матки и расслабление лонного сращения. Помимо перечисленных и яичниках образуется еще целый ряд пептидов, хоторые и других органах пока ие обнаружены По-видимому, они участиуют и сложной регуляции менструаяьного цикла. Совсем недавно было наказано, что гонады секретируют пептилы, относящиеся к группе экдогеяяих оп«видов, а также вяз«актив«ьй киипчный ягтя«д, окгшяоц«я и вазвпрессия.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
