Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - т.3 (947490), страница 80
Текст из файла (страница 80)
Период, когда у нее ГЛАВА 32. ПОЛОВЫЕ ФУНКЦИИ 833 прекращаются мвнструальные циклы, называется менопаузой. Нередко в течение некоторого времени перед этим они становятся нерегулярными (состояние пременапаувы). После полного прекращения циклической активности половой системы наступает пастнменалауза. При менопаузе в яичнике оказываются израсходованными большинство фолликулов или даже все онн.
Поскольку они уже не созревают, секреция эстраднола яичииквми почти полностью прекращается, что равноценно эффекту овариэктомии. Изменяющееся соотношение андрогенов и зстрогенов усиливает действие аидрогенов, секретируемых надпочечннками, поэтому неболыпая вирилизация женщин в постьтенопаузньтй период вполне естественна. Вследствие чрезвычайно низкого уровня эгтрагенов они уже не обеспечивают механизм отрицательной обратной связи с гипоталамусом и гнпофизом. Чувствительные к зстрогенам нейроны сигнализируют о дефиците эстрогенов клеткам, секретирующим гоналолиберин„те усиливают его выделение, а он в свою очередь стимулирует секргтраа ГРСГ гипофизом. Однако ФСГ уже не может вызывать созревание фоллнкулов, поскольку их осталось слишком мало.
Гоналолиберии стимулирует также секрет)ню ЛГ, поэтому в крови повышается уровень обоих гонадотропиых гормонов. Поскольку пульсирующее выделение гонадолибе рина гипотатамическими нейронами никогда не прекращается, в менопаузе у жешцин сохраняется типичный пульсирующий характер секреции ЛГ и ФСГ.
Ои, естественно, не исчезает у индивидов обоих полов и после удаления гонад (эффект кастрации, см. рис. 37.5). В период менопаузы и постменопаузы женщины часто испытывают характерные неприятные ощущения в начале каждого выброса ЛГ-приливы, вызываемые повышенной активацией гипоталамуса, связанной со слишком низким уровнем эстрогенов. Эти снмптомы могут быть ослаблены за счет приема небольших лоз эстрогенов.
Последние обладают слабым анаболнческим действием. Хотя этот эффект выражен не так сильно, как у аидрогенов, он важен с клинической точки зрения. После прекращения секрешви астро генов яичн илами белковый матрнкс костей может начать разрушаться, н возникает остеопороз. Его можно избежать путем приема с началом менопаузы зстрогенов. 32.6. Литература Учебника н руководства 1 утапгытопт Р. СЕикв Ы Еидаспиа1аяу вид МетаЬа))зщ Чо1. 15, Ха. 1.
Рмаспие Сап)в. тЧ. В. Баиидетв Сошрвиу РЬйаде!РЫа, 1986. 2. Лтьлзал М., Еиенн В. Еввеиьа! Кертодисдаи. ВЬсктве!) Бсюиуйс РиЫка6ап, ОхГатд, 1980. 3. Гл>тпдвсьгг б., Бтас)т Н., И))дт Г,. Вташ вид Рцштату Рер6дез Н. Ри)ваШе Айшш вета бал аГ Ои-КН )и Нуротьа)вшк Рш!итк Ввас аид Сйикв1 Азрвсш. Б. КатБет Ввм), 1983. 4.
Магам Г,, Ллпгз 1'. ГГ. Т ТЬе ЕидасплаЬБу аГ Ртеаивису вид Раттипцаи. Ехр Еидоспиа)аау Ча( 3, Асвдеайс Ртезв, 1983. 5. Яяеаллал Я.Р. Сйитсв1 Керптдисдве ЕидаспиаЬБу. СЬигсЬ!8 ).!вйтазтаие ЕдшЬитяЬ Еоидаи Ме!Ьигие вид Хек Хати 1985. 6. И)тялзг Т.О.У. Ри)звгйе ).НКН ТЬегвру аГ йе Мв)е. ТМ-Чедия Наше)и, 1985. 7. ИГ)атл Л О., Раашг О. И'. %)8)вш'з Тех)Ьаак оГ Еидоспии1оау. зЧ.В. Баиидете Со. 7й Ед)даи РЬ)Ьде)РЬи, 1985. 8. И)ттт)тв и'., Нагалктт' В. Оаиадв1 Бтетака аид Втвш Риисдаи. Брпияет-ЧетЬБ, Взтйл, Не!де)Ьетя, Хек Хитц 1981.
9. Уел К К С., Улье Я. В. Кертодисдъе ЕидаспЬи)аяу. Бвиидегз, РЫ)аде1РЬта, 1986. Оригинальные статьи а обзоры 1О. бийьшы К Рерддш !и йе Взвив йе Хетт Еидаспиа1аву о) )Ье Хеитии (ХаЬе1 (язвите) Бстеисе, 202, 390-402 (1978) ! 1. Л))))т В. В., Молтаг Я.Е. Напиаив )итегвсцаи вид КвяиЬ6аи Пипия йе Меивттиа1 Сус1е.
Ртаицетв ти Хеигаеидаспиа)ояу, Ча). 6. рр. 219 — 247. Кавеи Рпю Хел ХатЬ 1980. 12. 3елзел Е.И, бтзвт О.Г... С)азз Г.Е„ОвБаиьте Е.л. )вк()т М. Кесериттз Кесаивл!егвд: А 20-Хваг Риверах)ве, Кесеит Ртаагевв |и Напиоие КееевгсЬ, Ча).38, 1 — 40 (!982).
13. КлаЬВ Е. Хетоеидаспие солце) аГ йе шапттив) сус1е. Кесеит Рюаг. Нани. Квз., 36, 53-88 (1980). 14. З.еапя О.Л., Ргаилву Г.Я., Нвгй ЛО. Хешаеидастше Соипа) аГ РтаЬс6и Бестеиаи. Аии, Кви. РЬуиа)„45, 109 — 127 (1983). )5. МсЕкю В.Я., Ждал 4., Вава Р.б., Ктву Г..С.. )лыс ИН., Мгбтла М.К. Радел С.М., Рашалз В., Вандллв Т.С. Б)ега)д Напиаиек Ншиапд Б)аивЬ 3ЧЫтсЬ АЬвт Види Сей Ртарегцез вид Риис)!апв. Кес Рюяг. Напк Кев., 38, 41 — 92 (1982).
)6. Нед! Л О. Хеигаеидиспие КеяиЬ))ап аГ РгаЬеци Бесгебаи. Ртаибетв )и Хешаеидаспиа1аау., 6, 129-155 (1980). !7. Раь! С.В„КпаЬВ Е.,ТЬе Ка1е аГ дте Свитпд Хвгюие Бувтеш ти йе Саитю! аГ Оввпви Риисдаи ш Н)8)кг Ртаив)ев. Аии. Кег. РЬуиа)„44, 583-593 (1982), !к Вваег е.О.. блалЬагь м.м. хеигаеидасвле Сшято1 МвсЬвиашв аид йе Овеет оГ РиЬвг)у.
Аии. Кев. РЬувю)., 44, 595-613 (1982). 19. ЯгнаПу Л. И Азрвстз сГ ЬурайаЬийс геяиЬИаи аГ йе Р)ти!Ьтг 8Ьид (ХаЬе! )лстиш) Бсюке„202, 18 — 28 (1978). Глава ЗЗ РЕПРОДУКЦИЯ И БЕРЕМЕННОСТЬ В. Вутке 33.1. Половой акт Потребность в половом сношении называется половым влечением, или либидо. Половой акт— единственный физиологический путь зачатия; он включает в себя коитус (совокупление) — введение напряженного полового члена во влагалище. Как у мужчин, так и у жешцин половой акт связан с определенной последовательностью реакций. Последовательность половых реакций у мужчин Эрекция и эмиссия.
Мысли о предстоящем половом акте в присутствии и даже в отсутствие полового партнера могут вызывать напряжение (эрекЧию) полового члена. К такому же эффекту ведет механическое раздражение эрогенных зон, особенно головки полового члена. Эрекция связана с активацией параокмпятическнх волокон, отходящих от крестцового отдела спинного мозга, которые через срамной нерв посылают импульсы к артериолам пещеристых и губчатого тел полового члена (разд. )б.4).
Эти импульсы вызывают расширение артерий и частичную блокаду венозного оттока нз полового члена..В результате в обоих пещериснилх телах повышается кровяное давление и онн растягиваются кровью, благодаря чему половой член отвердевает н удлиняется. Парасиыпатические импульсы также усиливают образование слизистого секрета урвт)эзльныии и бульбоуретральной железами. Когда половой стимул становится особенно интенсивным, например при массаже (фрикциях) полового члена во время коитуса, активируется рефлекторный центр в нижнегрудном и верхнепоясничном отделах спивного мозга, что приводит к сокращениям семя- выносящих протоков и ампул.
В результате сперма транспортируется в проксимальную часть моченспускательного канала; эта фаза оргазма называется эмиссией. Эякуляцть Наполнение спермой проксимального отдела уретры приводит к возбуждению афферентных волокон полового нерва, который активирует рефлекторный центр в крестцовом отделе спинного мозга, что вызывает ритмичные сокраще- ння седалищно-пвщериотых и луковичка-пщеристых мышц в основании полового члена.
Это так же ритмично выталкивает сперму нз мочевспусхательного канала: происходит семянзвержение, или эякуляиия. В это же время ритмично сокращаются и некоторые мыпщы туловища, способсгвуя более глубокому введению полового члена во влагалище. Эмиссия в сочетании с эякуляцией — признак мужского оргазма.
После него половая возбудимость мужчины резко ослабевает. Эрекция полового члена прекращается и может повториться не раньше чем через несколько минут или часов. Наступает стадия рефрактерности. Все предшествующие контусу сгадии н сам он сильно зависят от уровня тестостерона в крови. У многих мужчин после удаления семенников (орхиэктомни) наблюдается импотенция, т.е. утрата полового влечения.
Однако нередко способность к эрекцни сохраняется после кастрации в течение довольно длительного времени. Последоввтельиость половых реакций у женщин Либидо в оргазм. Результат полового сношения у женщин, как и у мужчин, зависит от психической и местной механической стимуляции. Половое возбужденно, как и у мужчины, может возникнуть уже от одних эротических мыслей.
Интенсивность либидо у женщин зависит от стадии меиструального цикла. Особенно сильное оно в периовуляториый период. Как и у мужчин, половое возбуждение возникает при механическом раздражении эрогенных зон. Эмбриологнчески клитор соответствует половому члену и соответственно особенно чувствителен к половым стимулам. Аналогия с мужчиной идет еще дальше: за счет рефлексов с участием полового нерва н крестцоаых сегментов спинного мозга клитор и другие наружные половые органы при половом возбуждении наполняются кровью.
В результате вход во влагалище сужается, половой член плотно зажимается н механически стимулируется фрикцнями в процессе коитуса. Парасимпатическне волокна усиливают также выделение слизи, смазывающей во влагалище половой член. Женский ГЛАВА 55. РВПРОДУКЦИЯ И ББРВМБННОСТЬ 835 оргазм аналогичен стадиям эмиссии и эякуляции у мужчин.
Во время него ритмично сокращается мускулатура промежности, раскрывается шейха матки и происходят ритмичные сокращения шейки матки и маточных труб, т.е. создаются оптимальные условия для продвижения по половым путям сперматозоидов. Предполагают, что сокра|цения матки н труб индуцируются окситопином (разд. 17.2), высвобождаемым задней долей гипофиза, но окончательные доказательства этого отсутствуют. Благодаря повышенному тонусу мышц тазового дна матка принимает более вертикальное положение, и в результате эякулят извергается в непосредственной близости от ее шейки.
Когда половое воэбужденяе проходит, наступает фаза расслабления, во время которой от таза оттскает избыток крови. В отличие от мужчины, женщина во время полового акта может испытывать оргазм несколько раз. Эистрвгеватальные ревицяи. Во время оргазма у женщин и мужчин наблюдаются одни н те же экстрагенитальные реакции. В то время как генитальные оргазмические реакции находятся в основном под парасимпатичесним контролем, экстрагенитальные указывают на повышенный симпатический тонус. Повышается частота сердечных сокращений, растет систолическое и диастолическое кровяное давление и расширяются зрачки.
У женщин увеличивается кроваток через молочные железы и отвердевают соски. 33.2. Беременность, роды и у)ектеция Беременность Оплодотворение. Нейроэидокринная регуляция фушсдии яичииков обеспечивает доступность яйцеклетки для оплодотворения и оптимальные условия беременности, если произойдет зачатие Г1, 31. На с. 829 отмечалось, что при овулации яйцеклетка вымывается из фолликула и поступает в прилежащую к нему маточную трубу.