Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - т.3 (947490), страница 77
Текст из файла (страница 77)
Затем он ароматизируется, превращаясь в эстрогены, которые наряду с андрогенамн необходимы для созревания сперматоцитов. Кроме того, по-видимому, именно в клетках Сертоли образуется ингибин. Полносп ю сформировавшиеся сперматоцнты поступают в протоки эпидидимиса. Прохождение через него необходимо для приобретения гаметами подвижности и способности оплодотворять яйце- клетку. Половые клетки, извлеченные непосредственно из семенных канальцев, неподвижны н не могут проникнуть через блестящую оболочку ооцнта. Таким образом, в канальцах эпндядимнса происходит окончательное гозре«ание спгрматаиитав; этот процесс занимает 5-!2 дней (5, 7) н детально пока не изучен. Небольшая часть сперматоцнтов остается в эпиднднмнсах„но основная их масса запасается в семявыносящнх протоках н нх ампулах, где онн сохраняют фертильность месяцами. Семенная жиднпсть и нодвнжяпсть гвмет.
Нормальные сперматозоиды способны к локомоцни за счет извивающихся движений длинного жгутообразного «хвоста». Этому движению способствует слвбощелочная среда, а в кислой гаметы выглядят ригнднымн. Поскольку у влагалншных секретов слабокнслая реакция, для ее нейтрализации к семенной жидкости добавляются щгяочные компоненты. Основная масса этой жидкости образуется не в семенниках, а в семенных пузырьках н предстательной железе /праспюте). Жидкость, поступающая в закупят из семенных пузырьков, багагпа фруктозой, простагяандинами и фибрииогеном, обеспечиванхцимн шпанне гамет и коагуляцию спермы.
Простагландины могут повышать подвижность полового тракта женщины, а нз фибриногена образуется фнбрин, вызывающий коагуляцню семенной жидкости после эякуляции. В состав эякулята входит также молокообразный щелочной секрет простаты, содержащий ферменты, необходимые для коагуляцин и последующего фнбрннолнза спермы. Таким образом. закупят представляет собой сочетание богатой гаметамн жидкости нз семявыносящего протока н секретов семенных пузырьков, простаты, а также слизистых желез, главным образом бульбоуретральных (кулеровых), расположенных в сфинктере мочеиспускательного канала. Под действием семенной жидкости кислая среда влагалища становится слабощеяачной, что обеспечивает оптимальные условия для продвижения сперматозоидов.
Функции зпнпнднмнсов и желез, расположенных вдоль протоков, по которым проходит сперма, зависят от андрогенов. Прн этом в клетках органов-мишеней тестостерон, секретнруемый интерстицнальнымн клетками, превращается в активную форму — 5 п-ДГТ. Анвболнчеснее действие. Основной гормон, секретнруемый семенниками,— тестостерон. Большая его часть соединена с белком. так называемым глпбуяииом, г«языеающим половые гормоны, нлн тестостерон-зстралиол-связывающим гяобул ином. Биологически активен только свободный тестосте- ГЛАВА 32. ПОЛОВЫЕ ФУНКЦИИ 827 рон, растворенный в плазме. У андрогенов разнообразное периферическое действие.
В организме они играют роль белюмых анаболиков, т. е. стимулируют синтез белка. Именно по этой причине мужчины, как правило, крупнее женщин и более мускулистые. За счет этого же стимулируется рост костей. Два последних эффекта особенно сильно проявляются при физической тренировке. Во многих локализованных в коже структурах поступающий с кровью тестостерон восстанавливается до 5 а-ДГГ. Здесь он определяет мужской тип волосяного покрова (рост бороды и т.п.) и избыточные сальные выделения (себорею). Все анаболики, используемые в медипине и спорте (злоупотребление их спортсменами недопустимо, но сильно истощенным людям они полезны),— производные андрогенов, поэтому все они обладают характерным вирилизирующим действием.
Половое поведение н агреесивпость. Половые стероиды действуют по механизму отрицательной обратной связи на гипоталамус и лимбическую систему [8, 151-структуру ЦНС, ответственную за агрессивность и половое поведение. В гипоталамусе они влияют на секреторную активность нейронов, секретируилцих гонадолиберин. У самцов многих видов млекопитающих циркулирующие в крови андрогены, и в первую очередь тестостерон, исключительно важны для формирования полового поведенич и одновременно «грвссивности, Для поддержания нормального мужского поведения (полового и других форм) пороговал концентрация тестостерона в крови должна составлять 1-2 нг/мл; дальнейшее ее повышение не дает никакого эффекта.
Иными словами, соблюдается принцип ивсе или ничегоь. У всех видов животных концентрация тестостерона в крови после кастрации падает ниже пороговой величины. В большинстве случаев это ослабляет либидо н агрессивность. Интересно, однако, что у мужчин половое влечение часто сохраняется после кастрации длительное время. Взаимосвязь между концентрацией тестосзерона в крови и агрессивностью важна с точки зрения судебной медицины. Удаление гонад (кастрация) или введение веществ„ блокирующих действие андрогенов (антиацдрогенов), нередко позволяют ослабить компульсивные, т.е. неконтролируемые (часто преступные), формы поведения. Когда врач прописывает кастрированным таким образом лицам андрогены, существует риск повьппения их агрессивности и либидо.
Семенники функционируют в течение всей жизни мужчины. Хотя с возрастом секреция тестостерона снижается, нормальный сперматогенез часто идет до глубокой старости. 32.4. Гормональная регуляция половых функций у женщин Созревание фоллииула Яичник новорожденной девочки содержит многие миллионы примордиальных фолликулов Г5, 93. Большинство их дегенерирует в процессе развития ребенка, и к моменту полового созревания остается лишь несколько сотен тысяч первичных фолликулов. У женщин половая функция сохраняется максимум до 40-45 лет. Во время каждого менструального цикла овуллрует один фолликул. В среднем за год бывает 13 овуляторных циклов; следовательно, за ыло жизнь овулирует не более 600 фолликулов. Тем не менее в конце репродуктивного периода жизни в личинке остается лишь несколько первичных фолликулов (если вообще остается).
Значит, в течение каждого цикла созревают многие тысячи их, т.е. существует когорта созревающих фолликулов. По неизвестным пока причинам только один фолликул из этой когорты становится доминантным и достигает стадии овуляции. Таким образом, в каждом менструальном цикле для оплодопюорения доступна, как прови:ю, лищь одна яйцвклетка. Однако в среднем в одном из 200 циклов одновременно становятся доминантными два фолликула, так что могут быть оплодотворены две яйцеклетки. Следовательно, в одной из 200 беременностей развиваются раэнояйцовые (дизнготные) близнецы. Вероятность того, что в процессе дробления произойдет полное разделение оплодотворенной яйцеклетки с образованием однояйцовых (монозиготных) близнецов также равна 1: 200.
Таким образом, на казкдые 100 беременностей приходится одна Близнецовая, Ри улнции функции гонад у женщин Система гормональной регуляции. На рис. 32.3 схематн вски изображена регуляторная система гипоталамус-гипофиз-личинки. Ее работа основана на тех же принципах, что и в случае мужских гонад. В гипоталамусе есть нейроны, секретирующие гонадолиберин, который выделяется в кровь через окончания аксонов на портальных сосудах, В гипофизе этот гормон взаимодействует со своими рецепторами на цоверхносги клеток, синтезиру~ощих ЛГ или ФСГ. Повышение в результате секреции ФСГ приводит к развитию в личинке когорты первичных фолликулов во вторичные.
По неизвестным пока причинам только один из последних становится доминантным, превращаясь в третичный фолликул, и наконец, в граафав пузырек (1Ц. На рис. 32.4 показаны кривые изменения концентрации гормонов в крови в течение менсгруального цикла. Ниже схематически изображены соответствующие изменения в яичниках и эндометрии. ЧАСТЫХ. РЕПРОДУКНИЯ, БЕРЕМЕННОСТЬ И СТАРЕНИЕ Ы В- эт.о зэ,з Рис. 33.3. Регуляторная система гипоталамус — гипофиз-яичники, Декапептид гонадолиберин (ГЛ), высвоВождаемый гипоталамическими нейронами, стимулирует секрецию гонадотропинов ФСГ и ЛГ.
ФСГ индуцирует созревание фолликупов. У человека одновременно созревает только один из них (крайне редко-деа). Созревающий фолликул образует все возрастающие количества эстрадиола (Е ), вызывающего пролиферац4ио зндометрия. Достигнув достаточно высокой концентрации, Ез по механизму положительной обратной связи усиливает в середине менструального цикла выброс гонадолиберина и повышает чувствительность к нему гипофизарных клеток, секретирующих ЛГ и ФСГ.
В результате возникает пик выброса ЛГ и ФСГ а середине цикла. ЛГ вызывает овуляцию и лютеинизацию гранупезных клеток фолликула. Последние под аго влиянием начинают секретировать прогестерон (П) . Стеронды Е, и П действуют на гипоталамус и гипофиз по механизму отрицательной обратной связи, подавляя во второй половине цикла секрецию ЛГ н ФСГ.
Оба гормона действуют также на высшие отделы ((НС, поэтому либидо (половое влечение) зависит от стадии цикла. ПС вЂ” пролактостатнн; ПЛ пролактолиберин Созревающие фалликуль7 секретируют зетраеены, среди которых важнейший — эстрадиол. Третичные фолликулы и особенно граафов пузырек образуют все возрастающие его количества, поступаюпше с кровью в гипофиэ, гипоталамус и высшие отделы ЦНС. При низкой концентрации зстрагенов в крови у клеток, секретирующнх ЛГ и ФСГ, низка чувствительность к гонадолнберину; кроме того, в этих условиях, по асей вероятности, его и секретируется мало.
Иными словами, в подпороговой концентрации эстраднол по механизму отрицательной обратной связи угнетает секрецию ЛГ и ФСГ, и их уровень в крови остается низким. По мере созревания фолликула концентрация эстрадиола в крови повышается и непосредственно перед овуляцией становится настолько высокой (рис. 32.4), что чувствительность к гонадолиберину гипофиэарных клеток, секретирунлцнх ЛГ н ФСГ, внезапно резко возрастает; по-видимому, одновременно усиливается и секреция гонадолиберина гнпоталамусом. Таким образом, теперь эстрадиол по механизму положительной обратной связи повышает секрецию ЛГ и ФСГ. Выброс в кровь ЛГ приводит к овуляции; рост его концентрации в крови инициирует разрыв фолликула.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
